Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Впечатляющий эксперимент Шпемана показал, что упорядоченное развитие эмбриона обеспечивается взаимодействием между его частями. Были обнаружены и другие организаторы с такими же поразительными свойствами, показавшие, как этот принцип работает на самых разных уровнях: на уровне целого эмбриона, отдельных его частей и вплоть до мельчайших структур. Давайте познакомимся с двумя другими организаторами, не менее важными, чем дорсальная губа бластопора.

Образование конечностей всегда вызывало восторг у эмбриологов. Начиная с маленького бугорка на боку у зародыша, конечность проходит в своем развитии множество стадий, пока не примет окончательную форму. У трехдневного эмбриона цыпленка этот бугорок составляет в длину и в ширину не более 1 мм, но к моменту вылупления из яйца конечность увеличивается в размере примерно в тысячу раз. В ходе развития маленькая лапка растет и удлиняется, приобретает кости, хрящи, мускулы, сухожилия, пальцы и перья, прекрасно демонстрируя скоординированность процессов развития. Возможно, самым удивительным является строго упорядоченный процесс образования хрящевой ткани (которая впоследствии заменяется костной тканью). Хрящ образуется вокруг плотного скопления клеток и закладывается по направлению от плеча к кисти и далее к пальцам. За ходом процесса можно проследить с помощью специальных красителей (рис. 2.3). Строгий порядок событий при развитии конечностей и наличие у конечности полярности, которую мы наблюдаем в виде четкой последовательности пальцев, означают, что зачаток конечности, как и эмбрион в целом, может каким-то способом проинструктировать клетки, чем они должны в конце концов стать.

Рис. 2.3. Формирование конечностей у цыпленка. Всего за несколько дней в ходе эмбрионального развития ноги и крылья цыпленка очень сильно увеличиваются. За образованием хрящевой ткани, предшествующим формированию костей, можно проследить с помощью специальных красителей Этот процесс начинается с проксимальных частей конечностей и заканчивается формированием пальцев. Обратите внимание, что детали анатомического строения крыльев и ног различаются. Фотографии предоставлены Джозефом Лэнкманом и Джоном Фоллоном, факультет анатомии Университета Висконсина.

Несколько десятилетий назад другой пионер эмбриологии, Джон Сондерс, открыл в почке крыла куриного эмбриона организатор полярности конечности. В норме куриное крыло имеет три пальца, которые по размеру и форме можно идентифицировать как пальцы 2, 3 и 4 (в направлении от передней к задней части крыла; пальцы 1 и 5 в крыле не формируются). Когда Сондерс пересадил кусочек ткани из задней части зачатка крыла (оттуда, где должен был появиться 4-й палец) в переднюю часть крыла (где в норме появляется 2-й палец), сформировалось крыло, имеющее дополнительные пальцы. Эти дополнительные пальцы представляли собой зеркальное отображение нормальных пальцев: вместо последовательности пальцев 2, 3, 4 возникла последовательность 4, 3, 2, 3, 4 (рис. 2.4). Такая зеркальная полярность говорит о том, что клетки в задней зоне почки крыла организуют полярность последовательности пальцев (4, 3, 2), и если эти клетки пересадить в другое место, точно такая же последовательность возникает и там.

Рис. 2.4. Индукция полидактилии у курицы. Трансплантация зоны поляризующей активности (ЗПА) из заднего участка зачатка развивающегося крыла в новое место в передней зоне приводит к появлению дополнительных пальцев, последовательность которых имеет полярность, противоположную нормальной. Фотографии предоставлены Джозефом Лэнкманом и Джоном Фоллоном, факультет анатомии Университета Висконсина.