Биология. В 3-х томах. Т. 1

Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля (рис. 21.18 и 21.20). По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревающая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. 14 (см. рис. 14.22 и 14.23, а также разд. 14.2.2).

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рис. 8.12.

Рис. 8.12. Строение флоэмы. А. Схематическое изображение флоэмы в поперечном разрезе. Б. Микрофотография первичной флоэмы стебля Helianthus в поперечном разрезе; × 450. В. Схематическое изображение флоэмы в продольном разрезе. Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля Cucurbita в продольном разрезе; × 432

Членики ситовидной трубки (обычно они длиннее, чем здесь показано).

Примечание: Клетки на препаратах видны обычно в состоянии плазмолиза.

Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (рис. 21.25 и 21.26). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется (разд. 21.6).

Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды

Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одни и те же.

Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются в первичной флоэме, но чаще их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.

Склереиды во флоэме, особенно в более старой, представлены весьма обильно.

8.3. Эпителиальная ткань животных

Эпителиальная ткань представляет собой однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние или внешние поверхности любого организма. Эпителиальная ткань развивается из эктодермы, из которой образуются эпителий кожи, нервная система и эпителиальная выстилка переднего и заднего отделов пищеварительного тракта, и из энтодермы, из которой образуется эпителий остальных отделов пищеварительного тракта, печени и поджелудочной железы. Здесь следует указать, что внутреннюю выстилку кровеносных сосудов — эндотелий — нельзя считать истинным эпителием, так как она происходит из мезодермы.