Биология. В 3-х томах. Т. 1

Основные признаки Lycopsida перечислены в табл. 3.7. Обратите внимание на то, что, несмотря на некоторое внешнее сходство с мхами, эти растения принадлежат к папоротникообразным и более высоко организованы, чем настоящие мхи, которые относятся к мохообразным. Когда-то Lycopsida были распространены гораздо шире, чем в наши дни; среди них было много древовидных, о чем говорилось на с. 76. По своей приспособленности к жизни на суше плауны занимают промежуточное положение между папоротниками и семенными растениями.

Представители рода Selaginella (плаунки) распространены главным образом в тропиках, а в Великобритании встречается всего один вид — S. selaginoides. Это растение довольно обычно в горных областях на северо-западе Великобритании, где его можно найти в благоприятных для него влажных условиях, на мокрых скалах, пастбищах и вблизи воды. Для S. selaginoides характерен стелющийся стебель, который обычно плоско лежит на земле, и от него отходят короткие прямостоячие ветви. Внешний вид самой обычной селагинеллы, часто встречающейся в теплицах, — S. Kraussiana — показан на рис. 3.30. У этого растения четыре ряда небольших листьев, которые расположены супротивно парами, при этом каждая пара состоит из большого (нижнего) и малого (верхнего) листьев. У основания каждого листа имеется язычок (лигула) — небольшой пленчатый вырост. Вниз от стебля отходят похожие на корни образования, которые называются ризофорами. Ризофоры ветвятся и дают придаточные корни.

Рис. 3.30. Внешний вид и характерные признаки спорофитного поколения Selaginella kraussiana — растения, обычно встречающегося в теплицах. У Selaginella selaginoides — единственного вида, растущего в Великобритании, — все листья одинакового размера. Кроме того, у него нет ризофоров, а есть только придаточные корни

При размножении образуются вертикальные ветви, которые называются стробилами или шишками. Стробилы состоят из четырех вертикальных рядов листьев одинакового размера, на дорсальной поверхности которых образуются спорангии; поэтому их называют спорофиллами.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Selaginella изображен схематически на рис. 3.31. Если вам не известно значение терминов, которые мы будем использовать дальше, обратитесь к табл. 3.6.

Рис. 3.31. Схема жизненного цикла Selaginella

Бесполое размножение. Как сказано выше, Selaginella образует стробилы, или шишки. Нижние листья представляют собой мегаспорофиллы, на которых образуются мегаспорангии, верхние листья — микроспорофиллы, на которых образуются микроспорангии (рис. 3.32). В каждом мегаспорангии образуются по четыре мегаспоры, а в каждом микроспорангии — множество микроспор; и в том и в другом случае происходит мейотическое деление материнских клеток спор. Поскольку образуются споры двух разных типов, Selaginella относят к разноспоровым растениям.

Рис. 3.32. Жизненный цикл Selaginella

Развитие спор и половое размножение. микроспоры дают начало мужским гаметофитам. В процессе развития микроспоры высвобождаются и рассеиваются или же высыпаются вниз на мегаспорофиллы. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток, состоящий из одной вегетативной клетки и одиночного антеридия, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток — редуцированное гаметофитное поколение — не способен к фотосинтезу и целиком зависит от запаса питательных веществ в микроспоре. Можно проследить, что эти вещества образовались еще у предыдущего спорофитного поколения.

Из мегаспор развиваются женские гаметофиты. Снова развитие начинается задолго до рассеивания спор, причем содержимое мегаспоры превращается в женский заросток — редуцированный гаметофит. После раскрывания споры заросток выходит наружу. Он образует ризоиды, частично зеленеет, и в нем начинаются процессы фотосинтеза. Однако, как и у мужских гаметофитов, основная часть питательных веществ поступает из запасов споры, которые образовались еще у предшествующего спорофитного поколения. На поверхности женского заростка появляются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшейся путем митоза.

Обратите внимание на то, что зрелые гаметофиты плаунов не отделены от спорофита и этим отличаются от всех уже рассмотренных нами сухопутных растений. Это очень важное эволюционное достижение — одно из приспособлений к жизни на суше, которое привело к тому, что легко уязвимый гаметофит стал хотя бы отчасти защищен спорой. Гаметофитное поколение не способно жить самостоятельно, оно питается за счет веществ, которые запасло в споре предшествующее спорофитное поколение.