Вместе с преимуществами проявились и сопутствующие им недостатки, связанные с тем, что сперматозоиды должны путешествовать от мужского заростка, находящегося внутри микроспоры, к женскому заростку, лежащему внутри мегаспоры. Самооплодотворение гаметофита становится совсем невозможным, а споры (а следовательно, и гаметофиты) при рассеивании могут быть отнесены далеко друг от друга.
Оплодотворение. Стенки микроспор разрушаются, и сперматозоиды выходят наружу. Для того чтобы это произошло, нужна вода, поскольку только тогда сперматозоиды смогут подплыть к архегониям на женском заростке. Заросток все еще находится в мегаспоре, а она либо по-прежнему прикреплена к родительскому спорофиту, либо же отделяется от него. Сперматозоиды проникают в шейку архегония, один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота.
Развитие зиготы. Зигота развивается в зародыш спорофита. Верхняя часть зародыша превращается в удлиненную структуру, называемую подвеском, которая проталкивает зародыш к запасу питательных веществ гаметофита и мегаспоры. У зародыша образуются корень, стебель и листья. До тех пор, пока он не станет самостоятельным фотосинтезирующим растением, он питается через ножку.
Обратите внимание на то, что более крупные по сравнению с микроспорой размеры мегаспоры связаны с наличием в ней запасов питательных веществ. Этими запасами снабжается не только женский гаметофит, но и зародыш следующего за ним спорофитного поколения. Таким образом, питательные вещества, запасенные одним спорофитным поколением, используются на ранних этапах развития следующего спорофитного поколения. Жизненный цикл Selaginella показан на рис. 3.32.
3.4.4. Класс Sphenopsida — клинолистовидные, или членистые (хвощи)
Основные признаки Sphenopsida представлены в табл. 3.7. Единственный дошедший до нас род Equisetum включает в себя около 25 видов[15], распространенных по всему земному шару (кроме Австралии)[16]. Многие из них обитают во влажных и сырых местах, вблизи прудов и на болотах. Однако обыкновенный, или полевой, хвощ (Equisetum arvense) обычен по всей Великобритании и встречается даже в более сухих местах: на полях, по обочинам дорог, на пустошах и в садах.
У спорофитов имеются горизонтальные подземные стебли (корневища), а высота надземных побегов обычно не превышает 1 м. От узлов отходят мутовки мелких заостренных листьев, похожих на чешуйки. Воздушные побеги бывают двух типов — "стерильные" вегетативные побеги и "плодущие" побеги, несущие спороносные шишки (стробилы). Стерильные побеги зеленые; от узлов у них отходят не только мутовки чешуевидных листьев, но и мутовки ветвей. Плодущие побеги у большинства видов бесцветные или бледнобурые, не ветвятся, и на верхушке у них сидит по одному спороносному стробилу; у некоторых видов эти побеги зеленые и ветвятся. Междоузлия (участки между узлами) всех составных частей растения в середине полые, а снаружи покрыты рядом продольных низбегающих бороздок. Внешний вид и некоторые признаки Е. arvense изображены на рис. 3.33.
Рис. 3.33. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения Equisetum arvense. 'Плодущие' (спорангиеносные) побеги высотой 10-25 см красно-коричневого цвета появляются в марте. Спорофилл представляет собой плоский диск на короткой ножке, на нижней стороне которого располагается 5-10 спорангиев. Стерильные вегетативные побеги достигают в высоту 20-80 см. На каждом узле побега располагается мутовка мелких, похожих на чешуйки зеленых листьев (микрофиллов). Корневище представляет собой горизонтальный подземный стебель с хорошо выраженными узлами и междоузлиями; на каждом узле корневища развиваются хорошо разветвленные придаточные корни. Клубень — это короткая округлая ветвь длиной в одно междоузлие; предназначен для зимовки и вегетативного размножения
3.5. Отдел Spermatophyta — семенные растения
Spermatophyta (греч. sperma — семя) — самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.
Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).