Биология. В 3-х томах. Т. 2

"Сонные движения" (никтинастия) некоторых цветков и листьев, когда они раскрываются или закрываются в ответ на изменение освещенности (фотонастия) или температуры (термонастия) относятся к настическим потому, что внешние стимулы только запускают их, а направление зависит от внутренних факторов. Некоторые цветки, например у крокуса или тюльпана, закрываются ночью потому, что лепестки снизу растут быстрее (гипонастия), а открываются в результате того, что начинает быстрее расти верхняя часть лепестков (эпинастия). У многих растений, особенно у бобовых (таких, как клевер или мимоза), в листьях и листочках имеются особые структуры, называемые листовыми подушечками. Листовая подушечка — это особое вздутие у основания черешка или листочка, в котором находятся крупные паренхимные клетки. Быстрое изменение тургорного давления в таких клетках приводит к тому, что листовая подушечка начинает работать как шарнир, с помощью которого и происходит движение.

Гаптонастические движения, происходящие в ответ на прикосновение, принадлежат к числу самых удивительных движений, свойственных растениям, так как реакция в этом случае бывает очень быстрой и весьма специфичной. Всем известное "чувствительное" растение Mimosa pudica реагирует на прикосновение и на целый ряд других раздражителей. У этого вида есть и обычные сонные движения, но он очень резко реагирует на "шоковые" воздействия (сейсмонастия), например на резкий порыв ветра, повреждение, внезапное изменение температуры или освещенности. Если раздражать кончики листочков, они складываются через несколько секунд. При большой силе или длительности раздражения начинают складываться и соседние листочки; в конце концов действие стимула распространяется на весь лист, и че-решок поникает (рис. 15.2). Если воздействовать на стебель, реакция будет распространяться в обратном направлении. На рис. 15.2 указаны те три участка, в которых находятся листовые подушечки. Как полагают, раздражение передает гормон, переносимый по ксилеме; передача сигнала связана и с электрическими изменениями, хотя нервных клеток у растений нет.

Рис. 15.2. Реакция 'чувствительного' растения мимозы (Mimosa pudica) на шоковое воздействие. Слева — до воздействия, справа — после воздействия

Самые сложные движения наблюдаются у насекомоядных представителей растительного царства, часть таких движений — гаптонастические.

15.1.4. Кинезы

Еще один тип двигательных реакций, о котором мы не упоминали, — это кинезы. Поскольку этот тип движений фактически свойствен только животным, мы рассмотрим его в главе 16, посвященной поведению животных.

15.2. Ростовые вещества растений

Химическая координация у животных осуществляется с помощью гормонов, т. е. органических веществ, которые синтезируются в одном месте, а действуют, причем в очень малых концентрациях, в других местах. У растений физиологические процессы координируются веществами, которые вовсе не обязательно переносятся куда-то из того места, где синтезируются, и поэтому их не всегда можно назвать гормонами. Учитывая это обстоятельство и то, что они обычно в той или иной мере влияют на рост, их обычно называют ростовыми веществами. Кроме того, важно подчеркнуть, что конкретный механизм действия тех ростовых веществ, которые уже открыты, далеко не ясен и что аналогия с гораздо лучше изученными гормонами животных может ввести в заблуждение. Очевидно, что ростовые вещества необходимы для развития растений, но остается неясным, в какой мере их действие состоит в "запуске" ростовых изменений или же в "интеграции" процессов, запускаемых другими, неизвестными пока событиями. Не следует забывать и то, что процесс роста складывается из трех этапов — деления клеток, их растяжения и их дифференцировки (специализации) и что эти этапы по-разному протекают в разных частях растения (разд. 21.6). Поэтому можно ожидать, что все это будет отражаться и на действии, и на распределении различных ростовых веществ в растении. Выделяют пять основных классов ростовых веществ: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен (этен). В общем можно сказать, что цитокинины связаны с делением клеток, ауксины и гиббереллины — с увеличением размеров клеток и их дифференцировкой, абсцизовая кислота — со стадиями покоя (например, в боковых почках), а этилен — со старением.

В этой главе мы сначала рассмотрим по отдельности все классы ростовых веществ, а затем обсудим ключевые моменты жизненного цикла растений, особо выделив тот факт, что ростовые вещества часто вызывают тот или иной эффект, действуя совместно.

15.2.1. Ауксины и фототропизм

Открытие ауксинов