Биология. В 3-х томах. Т. 2

Итак, стимулирует ли Ф_дк образование гиббереллинов и не служат ли последние гормонами цветения? К сожалению, исключений из общего правила слишком много, чтобы можно было сделать такой вывод. Абсцизовая кислота ингибирует цветение у Lolium и некоторых других длиннодневных растений, но при этом индуцирует зацветание земляники и некоторых других растений короткого дня. Короче говоря, наши знания о регуляции цветения все еще неполны.

15.5. Яровизация и цветение

Некоторые растения, особенно двулетние и многолетние, зацветают после выдерживания при низкой температуре. Это явление называется яровизацией. В этом случае действующий фактор воспринимается не листьями, как при фотопериодизме, а точкой роста зрелого стебля или же зародышем семени. Точно так же как и надлежащий фотопериод, яровизация может быть абсолютно необходима (например, у белены) или же просто ускоряет переход к цветению (как у озимых хлебных злаков).

Яровизация нужна и растениям длинного дня (например, капусте), и растениям короткого дня (вроде хризантемы), и нейтральным в отношении фотопериода (скажем, крестовнику). Необходимая длительность охлаждения варьирует в пределах от четырех дней до трех месяцев, при этом наиболее эффективны обычно температуры около 4°С. Холодовой стимул, так же как и фотопериодический, можно передать от растения к растению путем прививки. В этом случае гипотетический гормон был назван верналином. Позднее было установлено, что в ходе яровизации возрастает уровень гиббереллина и что холодовую обработку можно заменить обработкой неяровизированных растений гиббереллинами (рис. 15.33). Сейчас полагают, что "верналин" — это какой-то гиббереллин. Мы теперь знаем, что фотопериодизм и яровизация служат для синхронизации репродуктивного поведения растений с изменениями в окружающей среде и что так обеспечивается размножение в самое благоприятное время года. Кроме того, фотопериодизм и яровизация помогают одновременному зацветанию растений данного вида и таким образом способствуют перекрестному опылению и перекрестному оплодотворению со всеми вытекающими отсюда преимуществами, связанными с генетическим разнообразием.

Рис. 15.33. Растения моркови (сорт Early french forcing). Слева — контроль; в середине — растение, которое росло при 17° С, но в течение 4 недель ежедневно получало по 10 мг гиббереллина; справа — растение, подвергшееся яровизации (6 недель на холоду)

15.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя

Образование зимних почек у деревьев и кустарников умеренного пояса обычно связано с фотопериодической реакцией на осеннее уменьшение длины дня; так обстоит дело, например, у березы, бука и платана. Внешний стимул воспринимается листьями, и, как мы уже говорили, начинает возрастать количество абсцизовой кислоты; она переносится к меристемам и подавляет рост. Кроме того, наступление коротких дней индуцирует опадение листвы у листопадных деревьев. Зимний покой почек можно бывает снять только воздействием холода ("раскрывание почек"). Точно так же холодовая обработка иногда нужна для прорастания набухших в воде семян (такое воздействие на семена называют стратификацией): это предохраняет семена от преждевременного прорастания сразу же после созревания (об этом речь пойдет в разд. 21.10). Холодовой стимул можно заменить гиббереллинами, а при естественном раскрывании почек наблюдается повышение уровня гиббереллинов и во многих случаях снижение уровня абсцизовой кислоты. Выход почек из состояния зимнего покоя у березы и тополя, как выяснилось, совпадает по времени с повышением уровня цитокининов. Помимо почек и семян состояние покоя характерно и для запасающих органов, и здесь опять-таки большое значение имеет фотопериод. Например, короткий день индуцирует образование клубней у картофеля, а длинный день способствует образованию луковиц у лука.

15.28. Некоторые почки даже летом остаются в состоянии покоя. Чем здесь обусловлено такое состояние?

Глава 16. Координация и регуляция у животных

Характерная черта всего живого — раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции; надлежащая взаимосвязь между стимулом и реакцией необходима для поддержания стационарного состояния (см. гл. 18) и выживания.