Биология. В 3-х томах. Т. 2

Животные в отличие от растений имеют две различные, но взаимосвязанные системы координации — нервную и эндокринную. Нервная система действует очень быстро, ее эффекты четко локализованы, а в основе ее деятельности лежит электрическая и химическая передача. Эндокринная система действует более медленно, ее эффекты носят диффузный характер, а в основе ее действия лежит химическая передача сигнала через систему кровообращения. Как полагают, у большинства многоклеточных животных обе системы развивались параллельно.

16.1. Нервная система

Нервная система состоит из высокодифференцированных клеток, функция которых заключается в том, чтобы воспринимать сенсорную информацию, кодировать ее в форме электрических импульсов и передавать (нередко на значительные расстояния) другим дифференцированным клеткам, способным отвечать надлежащим образом.

У многоклеточных животных вся сенсорная информация воспринимается видоизмененными нервными клетками, носящими название рецепторов, структура и функция которых описана в разд. 16.5. Воспринимаемая рецепторами информация передается в конце концов эффекторным клеткам и вызывает в них реакцию, определенным образом связанную со стимулом. Краткое описание строения и функций эффекторов дается в разд. 16.7 и в гл. 17.

Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют проводящие клетки нервной системы — нейроны. Они являются основными структурными и функциональными элементами нервной системы, и их разветвленные отростки пронизывают весь организм, образуя сложную систему связей. Типы нейронов и их структура были описаны в разд. 8.6. Сложность строения отдельных нейронов и всей нервной системы зависит от филогенетического положения животного и сильно варьирует — от примитивной нервной сети кишечнополостных (разд. 16.3) до сложнейшей центральной нервной системы млекопитающих (разд. 16.2). Если в первом случае нервная система выполняет чисто связующую роль, то во втором обеспечивает также хранение информации, ее извлечение в нужный момент, переработку и интеграцию.

16.1.1. Природа нервного импульса

О том, что нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез, было известно уже более 200 лет назад. Однако механизм возникновения и распространения этих импульсов был выяснен только в последние 40 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра. Они иннервируют мускулатуру мантии и вызывают ее быстрое сокращение, когда животному нужно спасаться от врага. Большая толщина этих аксонов позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.

На рис. 16.1 изображен прибор, применяемый в настоящее время для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микроэлектрод — стеклянная трубочка, вытянутая на конце в капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором, проводящим ток, например 3 М КС1. Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид маленькой металлической пластинки, помещают в солевой раствор, омывающий исследуемый нейрон. Электроды подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двухлучевой осциллограф. Все перемещения микроэлектрода осуществляются с помощью микроманипулятора — специального устройства, позволяющего с большой точностью регулировать положение микроэлектрода. Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами по-казывает разность потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя аксона и составляет у всех исследованных видов приблизительно — 65 мВ. Таким образом, мембрана аксона поляризована, а минус перед потенциалом покоя означает, что с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.

Рис. 16.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической активности аксона отдельного нейрона. Стимулятор подает ток, возбуждающий потенциал действия, который отмечается и записывается с помощью внутриклеточных микроэлектродов и двулучевого катодного осциллографа

Потенциал покоя