Вегетативная нервная система подразделяется на две системы — симпатическую и парасимпатическую; они различаются прежде всего своей структурной организацией, и эти различия показаны на рис. 16.17.
В симпатической нервной системе синапсы и тела постганглионарных нейронов расположены в ганглиях, находящихся рядом со спинным мозгом. Как показано на рис. 16.18, каждый симпатический ганглий связан со спинным мозгом белой соединительной ветвью, а со спинальным нервом — серой соединительной ветвью. Соседние сегментарные симпатические ганглии соединены между собой симпатическим нервным стволом и образуют две цепи, идущие по обе стороны спинного мозга вдоль всей его длины. В парасимпатической нервной системе ганглии расположены вблизи эффекторного органа или внутри него.
Рис. 16.17. Основные особенности парасимпатической (А) и симпатической (5) нервной системы (висцеральные сенсорные нейроны не входят в состав вегетативной нервной системы)
Рис. 16.18. Упрощенная схема расположения симпатического ганглия и его взаимосвязей со спинным мозгом и спинномозговым нервом
Остальные различия между двумя системами касаются природы химических медиаторов, высвобождающихся в постганглионарных синапсах с эффекторами, общего воздействия всей системы на организм и тех условий, в которых она активируется. Эти различия суммированы в табл. 16.4.
Таблица 16.4. Различия между симпатической и парасимпатической системами
Как правило, симпатическая и парасимпатическая системы оказывают противоположное воздействие на иннервируемые органы, что позволяет организму быстро и точно регулировать деятельность внутренних органов, поддерживая таким образом устойчивое состояние. Например, учащение сердечного ритма, вызванное высвобождением норадреналина из симпатических нейронов, компенсируется высвобождением ацетилхолина из парасимпатических нейронов. Этот эффект препятствует слишком частым сокращениям сердечной мышцы, и в конечном счете, когда секреция обоих медиаторов будет уравновешена, восстанавливается нормальный сердечный ритм. Антагонистические эффекты двух отделов вегетативной нервной системы резюмированы в табл. 16.5.
Таблица 16.5. Эффекты симпатической и парасимпатической систем в организме
16.2.4. Центральная нервная система
Центральная нервная система (ЦНС) развивается из впячивающейся внутрь складки эктодермы, лежащей непосредственно над эмбриональной хордой. При смыкании краев этой складки образуется полая спинная нервная трубка, проходящая по всей длине тела. В процессе дальнейшего развития нервная трубка дифференцируется, формируя расширенный передний конец — головной мозг — и длинный цилиндрический спинной мозг.
На всем своем протяжении центральная нервная система покрыта тремя мозговыми оболочками и заключена в защитную костную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника. Снаружи мозг покрыт прочной твердой мозговой оболочкой (dura mater), которая сращена с надкостницей черепа и позвоночника. Непосредственно к ткани мозга прилегает мягкая мозговая оболочка (pia mater). Между твердой и мягкой оболочками находится паутинная оболочка (arachnoidea), образующая сеть из перекладин соединительной ткани, благодаря которым между мягкой и паутинной оболочками образуется подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Большая часть спинномозговой жидкости содержится в центральном канале спинного мозга, а в головном мозге она заполняет четыре расширенных участка — мозговых желудочка. Спинномозговая жидкость омывает мозг снаружи и изнутри, и с ней соприкасаются кровеносные сосуды, обеспечивающие снабжение нервных тканей питательными веществами и кислородом и удаление продуктов обмена (рис. 16.19). В крыше мозга находятся переднее и заднее сосудистые сплетения, клетки которых выделяют спинномозговую жидкость и осуществляют связь между жидкостью, находящейся внутри мозга и снаружи.
Рис. 16.19. Схема строения мозговых оболочек и их взаимоотношений с кровеносными сосудами. Обратите внимание на то, что каналы, по которым проходят сосуды в нервную ткань, выстланы мягкой мозговой оболочкой
Объем спинномозговой жидкости составляет около 100 мл; помимо питательной и выделительной функций она выполняет также опорную функцию и защищает нервные клетки от механических ударов о твердую костную поверхность. Ресничные клетки, выстилающие полость желудочков и центрального канала, поддерживают непрерывную циркуляцию спинномозговой жидкости.