Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро пыльцевого зерна делится митотически, образуя два мужских ядра, представляющие собой мужские гаметы (рис. 20.22). В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Одно ядро сливается с женской гаметой, образуя диплоидную зиготу, а другое — с двумя полярными ядрами (или с диплоидным ядром, если эти последние уже слились), образуя триплоидное ядро, называемое первичным ядром эндосперма. Такое двойное оплодотворение свойственно только цветковым растениям.
Если, как это часто бывает, гинецей содержит несколько семязачатков, то каждый из них, чтобы превратиться в семя, должен быть оплодотворен отдельным пыльцевым зерном. Поэтому может оказаться, что один цветок даст семена, образовавшиеся в результате оплодотворения пыльцевыми зернами от разных растений.
Опыт 20.1. Изучение роста пыльцевых трубок
Рыльца выделяют раствор, содержащий от 2 до 45% сахарозы. Этот раствор способствует прилипанию пыльцевых зерен к рыльцу и их прорастанию. Добавив к экспериментальному раствору борат натрия, можно предотвратить осмотический разрыв кончиков пыльцевых трубок и стимулировать рост.
Микроскоп
Предметное стекло с лункой
Цветки с растрескивающимися пыльниками, например цветки яснотки или лакфиоли 10-20%-ный (масса/объем) раствор сахарозы, содержащий также борат натрия (0,01%)
Ацетокармин или нейтральный красный
Каплю раствора сахарозы помещают в лунку предметного стекла и вносят в нее пыльцевые зерна, прикасаясь к капле поверхностью растрескавшегося пыльника. Препарат рассматривают под микроскопом спустя различные промежутки времени на протяжении 1-2 часов. Ядра, находящиеся в кончике растущих пыльцевых трубок, можно окрасить, добавив к раствору каплю ацетокармина или нейтрального красного.
20.2.6. Развитие семени вплоть до стадии покоя
После оплодотворения семязачаток называют уже семенем, а завязь — плодом.
Зигота растет путем многократных митотических делений и превращается в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, или плюмулы, первичного корешка и одной (у однодольных) или двух (у двудольных) семядолей. Семядоли имеют более простую структуру, чем первые настоящие листья; иногда они наполнены питательными веществами и служат запасающей тканью, как, например, у гороха и у конских бобов (
Если запасающей тканью служат семядоли, то они растут за счет эндосперма, который может при этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян запасы питательных веществ содержатся и в эндосперме, и в семядолях.
В развивающемся семени рост зародыша, а иногда и эндосперма происходит в зародышевом мешке. По мере продолжения роста окружающий их нуцеллус дезорганизуется и разрушается, доставляя необходимые для роста питательные вещества. В дальнейшем снабжение питательными веществами обеспечивает проводящий пучок фуникулуса (ножки семязачатка), подобно тому как развивающийся зародыш млекопитающего получает питание от материнского организма через плаценту. Как уже отмечалось, место прикрепления фуникулуса к стенке завязи тоже называется плацентой.
Микропиле сохраняется в виде маленькой поры в тесте (семенной кожуре), через которую поступают кислород и вода при прорастании семени. Теста — это тонкий, но прочный защитный слой, образующийся из интегументов. На завершающих стадиях созревания семени содержание в нем воды снижается от обычного для растительных тканей — примерно 90% (по массе) — до 10-15%. Это сопровождается заметным снижением метаболической активности и представляет собой важный шаг к переходу семени в состояние покоя.
По мере развития семени завязь превращается в зрелый плод и стенка ее получает название перикарпия. Происходящие при этом изменения у разных видов различны, но обычно направлены на то, чтобы плод мог защищать семена и способствовать их распространению (см. разд. 20.2.8).
Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений. В некоторых случаях такие части, как цветоложе, столбик или чашелистики сохраняются и участвуют в распространении семян; цветоложе в таких случаях, например у земляники (