Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия

Биологам-дрозофилистам потребовалось совсем немного времени, чтобы присоединиться к Баку и Акселю, но у них было преимущество: секвенирование генома их любимого организма близилось к завершению на год или два раньше человеческого генома, и они смогли получить полное представление о составе рецепторов запаха у дрозофил и механизмах их работы. Ученые нашли по крайней мере шестьдесят один ген обонятельных рецепторов в геноме дрозофилы. Ни один из них не имеет достаточного сходства с генами одорантов позвоночных, поэтому и называть их аналогичным образом нельзя. По сути, гены обонятельных рецепторов дрозофилы демонстрируют крайнюю дивергенцию секвенирования с генами других насекомых, что указывает на быстрое изменение этих рецепторов в процессе эволюции. Структура белков, кодируемых этими генами, очень интересна: все они следуют общей схеме встраивания в мембрану органа, который улавливает запахи, в случае насекомых – в усики. Типичный белок обонятельного рецептора проходит через мембрану клеток органа, воспринимающего запах, с так называемыми трансмембранными доменами. Торчащая из клетки часть обонятельного рецептора специфически связывает соединения, которые затем запускают внутриклеточные реакции в клетках рецепторов, сигнализирующие мозгу о наличии определенного запаха. Шестьдесят один ген обонятельных рецепторов дрозофилы – это ничто по сравнению с более чем одной тысячью, обнаруженной у нематоды (круглого червя), и уж тем более по сравнению с примерно девятнадцатью сотнями у слона. Но способность организма воспринимать запахи сложно измерить подсчетом генов обонятельных рецепторов.

Первая сложность заключается в том, что не все гены в геноме организма экспрессируются. Ведь даже наличие последовательностей, которые обычно встречаются в гене определенного вида, не означает, что ген активен. Неактивные гены называются псевдогенами, как я уже отмечал ранее. Отсутствие экспрессии псевдогенов обычно вызвано появлением терминирующего кодона, или стоп-кодона, который делает ген усеченным и нефункциональным. Стоп-кодон – это сигнал для механизма трансляции белка клетки прекратить преобразование гена в белок. Диапазон количества генов обонятельных рецепторов у позвоночных животных впечатляет своим многообразием (см. рис. 4.1 и вставку 4.3).

4.3 Гены обонятельных рецепторов у животных

У человека примерно восемьсот генов обонятельных рецепторов, но только лишь половина из них активна. Почти у всех позвоночных общее количество псевдогенов и усеченных генов превосходит количество функционирующих или близко к нему приближается. Есть и другой фактор, влияющий на число генов: их можно приобрести или потерять в процессе эволюции. У шимпанзе и человека более 6 миллионов лет назад был общий предок. Он имел уникальную комбинацию генов, влияющих на обоняние, которую он передал как шимпанзе, так и человеку, но с небольшими изменениями. Например, в процессе передачи генов человек получил от общего предка восемнадцать рецепторов запахов и утратил восемьдесят девять, а шимпанзе заполучил восемь генов, лишившись девяносто пяти. Приблизительно такая же картина наблюдается и у других таксонов при передаче генов от общих предков к современной особи. И это указывает на то, что по мере расхождения видов их обонятельная способность настраивается за счет потери и приобретения генов, необходимых для обнаружения специфических запахов. Таким образом, приобретение и потеря обонятельных рецепторов играют важную роль в общей способности организма чувствовать запах.

Рис. 4.2. Гистограмма, показывающая количество работающих, псевдо- и усеченных генов обонятельных рецепторов у различных позвоночных