Двигатели жизни

Изначальная концепция может быть прослежена вплоть до статьи, опубликованной в 1883 году Андреасом Шимпером – тем самым немецким ученым, который впервые описал хлоропласты. Он заметил, что хлоропласты в клетках растения делятся таким же образом, каким это делают цианобактерии, и логически вывел, что хлоропласты – на самом деле цианобактерии, живущие внутри клетки. Гипотезу Шимпера подхватил русский ботаник Константин Мережковский, который изучал лишайники, представляющие собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующих микроорганизмов (зачастую это цианобактерии) и грибов. В 1905 году Мережковский опубликовал статью на русском и немецком языках под названием «О природе и происхождении хроматофор в растительном царстве», в которой высказал предположение о том, что хлоропласты являются симбионтами внутри растительных клеток. Его работа была практически забыта во время Первой мировой войны и последовавшей за ней русской революции – не вследствие самих этих событий, но из-за связанной с ученым скандальной истории. Мережковского обвинили в педофилии, и в 1918 году он бежал сначала во Францию, а затем в Швейцарию. Он продолжал писать о симбиозе, но в 1921 году покончил с собой, и его идеи были преданы забвению.

Идею о том, что внутриклеточное тело может представлять собой ранее самостоятельную бактерию, впоследствии поглощенную клеткой-хозяином, также разрабатывал в 1927 году американский биолог Айвен Уоллин, работавший на соответствующем факультете медицинского колледжа в университете Колорадо. Он заявил, что митохондрии могут быть выращены за пределами своих клеток-хозяев. Позднее было доказано, что образцы митохондрий, предоставленные Уоллином, на самом деле были заражены бактериями, что сильно дискредитировало его работу.

Развитие гипотезы эндосимбиоза получило новый толчок в начале 1960-х годов, когда было обнаружено, что и хлоропласты, и митохондрии содержат в себе свою собственную ДНК, имеющую явственные отличия от ДНК ядра клетки, а также содержат собственный набор рибосом. Таким образом, модель клетки, представляющая ее как куклу-матрешку, получила сильный довод в свою пользу; однако вместе с тем было очевидно, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут воспроизводиться вне своих клеток-хозяев. Более того, анализ последовательностей рибосомальной РНК, проведенный Вёзе и Фоксом как в хлоропластах, так и в митохондриях, показал, что обе эти органеллы произошли от бактерий. Этот анализ однозначно доказал, что гипотезы Шимпера и Уоллина в основе своей были верны: хлоропласты действительно имеют отношение к цианобактериям, а митохондрии имеют родственные связи с другим типом бактерий, представители которого, что любопытно, являются анаэробными фотосинтезирующими организмами.

Представление об эндосимбиозе в конце концов заслужило уважение и широкое признание, когда в 1967 году американский биолог Линн Маргулис написала статью, возрождая гипотезу Мережковского, – не на основе новых данных, но с теоретических позиций. Впоследствии она продолжила выступать с доводами в пользу этой концепции в различных статьях и нескольких книгах. Маргулис была исключительно здравомыслящим ученым и моим хорошим другом. На протяжении большей части своей выдающейся научной карьеры она превозносила концепцию эндосимбиоза как движущей силы эволюции жизни на Земле. Частично она была права.

Феномен эндосимбиоза встречается относительно часто, но очень редко приводит к образованию новой органеллы. Фактически единственные две органеллы, в происхождении которых в результате такого процесса мы можем быть абсолютно уверены, – это митохондрия и хлоропласт; однако события, которые привели к включению этих двух организмов в клетку хозяина, изменили весь ход эволюции. Если бы не эндосимбиоз, нас бы не существовало. В обоих случаях процесс начался в океанах задолго до того, как появились сколь-нибудь значительные свидетельства наземной жизни, и в обоих случаях химическая сигнализация сыграла важнейшую роль.

Загадка истории эволюции эукариотов пока что не до конца разгадана. Представляется, однако, что микроорганизм, послуживший в качестве клетки-хозяина, принадлежал к археям – организмам, похожим на те, что обитают в нашем кишечнике, продуцируя метан. Согласно одному из возможных сценариев, проглоченный организм был близким родственником ныне живущих пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий. Эти бактерии более древние, нежели цианобактерии, и могут использовать световую энергию для фотосинтеза только в том случае, когда в их окружении нет кислорода. В таких условиях они при помощи световой энергии перемещают электроны по замкнутому контуру и выстраивают протонный градиент по разные стороны мембраны. Затем поток этих протонов может проходить через фактор сопряжения, синтезируя АТФ. Это в точности тот же самый наномеханизм, что был описан нами ранее.