Эмбрионы, гены и эволюция

Последняя и крайне существенная характеристика органической эволюции состоит в том, что морфогенез, по-видимому, управляется относительно небольшим числом регуляторных генов. У Drosophila melanogaster - наиболее хорошо изученной генетической системы среди Metazoa - общее число генов достигает примерно 5000. Значительная доля этих генов необходима для развития, но только для небольшой их части установлено, что они необходимы для принятия решений при выборе направления морфогенеза. Эта тема неоднократно возникала в нашей книге при рассмотрении отдельных примеров. Всего лишь 10 генов должны были измениться, чтобы возникли значительные различия в морфологии головы, наблюдаемые между гавайскими дрозофилидами D. heteroneura и D. silvestris (см. рис. 3-8). Неясно, в чем заключается действие именно этих морфогенетических генов; вероятнее всего, они влияют на весьма разнообразные процессы, в том числе на спецификацию позиционной информации, сроки развития и индукционные события. Для того чтобы выявить природу модификаций, происходящих в программе развития, необходимо провести подробный анализ развития. Возможно, что эти 10 генов составляют лишь небольшую долю генов, участвующих в морфогенезе головы, - ту их долю, которая участвует в каком-то частном эволюционном изменении. Тем не менее это небольшое число соответствует результатам других исследований, на основании которых выводилось число регуляторных генов.

Наилучшими примерами генов, контролирующих морфогенез, служат гены, регулирующие положение, число и индивидуальность головных, грудных и туловищных сегментов у дрозофилы. Гены, определяющие сегментарное строение, можно разделить на два больших класса: гены, которые активны во время оогенеза и создают в яйце позиционную информацию, и гены, которые активны во время эмбриогенеза и участвуют в интерпретации позиционной информации. Лишь два гена, участвующие в установлении позиционной информации, хорошо изучены. Существование этих генов было выявлено благодаря двум мутациям с материнским эффектом, - bicaudal и dorsal, изученным Нюсслейн-Фольгардом (Nusslein-Volhard). Были открыты также другие гены с материнским эффектом и аналогичными функциями. Согласно Вишаузу (Wieschaus), частота обнаружения таких мутаций указывает, что общее число этих генов, вероятно, не намного выше 20.

Существуют два подкласса генов, активных во время эмбриогенеза, которые можно выявить по их мутациям, нарушающим сегментацию. Считается, что члены первого подкласса кодируют продукты, функция которых состоит в интерпретации получаемой от материнского организма позиционной информации, необходимой для детерминирования местоположения сегментов и их числа. В то же время члены второго подкласса интерпретируют позиционную информацию, необходимую для детерминирования индивидуальности (т.е. специфических особенностей) каждого сегмента. В результате проведенных Нюсслейн-Фольгардом и Вишаузом систематических поисков было обнаружено 15 разбросанных по геному мутантных локусов, которые обусловливают отклонения в числе сегментов и их полярности. Позднее было выявлено еще семь таких генов. Мутантные аллели распадаются на три обособленные категории: гены, оказывающие влияние на большой участок зародыша; гены, влияющие на пары сегментов; гены, влияющие на отдельные сегменты. Возможно, что существование этих категорий указывает на постепенность в установлении сегментации, а, судя по числу выявленных мутантов, 22 обнаруженных гена составляют преобладающее большинство генов этого типа.

Интерпретация позиционной информации, необходимая для детерминирования индивидуальности сегментов, связана с функционированием генов Рс (Polycomb) и esc (extra sex comb), которые, как указывают Льюис и Штруль (Lewis, Struhl), служат регуляторами комплексов Antennapedia и Bithorax. Примерно 15 генов, входящих в эти два комплекса, экспрессируются в течение зародышевого развития и детерминируют индивидуальные особенности отдельных сегментов и последующую морфологическую дифференцировку каждого из них. Таким образом, примерно 50-60 генов, активных во время оогенеза и зародышевого развития, достаточно для создания основной морфогенетической программы сегментации. Нет сомнений, что на последующих стадиях морфогенеза функционирует ряд других генов. Однако представляется вероятным, что, хотя для всей совокупности подпрограмм, определяющих морфогенез структур в пределах одного сегмента, может понадобиться большое число генов, для каждой отдельной структуры, возможно, требуется лишь несколько основных команд. Это заключение еще нуждается в подтверждении; однако в пользу того, что для каждой отдельной подпрограммы достаточно наличия ограниченного числа переключателей, свидетельствуют данные об участии в детерминировании числа пальцев на лапах морской свинки всего лишь четырех генов.