Эмбрионы, гены и эволюция

Эволюция необходимых индукционных систем в сочетании с эволюцией новых систем тканевого взаимодействия сделала возможным возникновение батарей новых генов для создания новых типов тканей. Поскольку даже у самых примитивных групп Metazoa имеются клетки нескольких разных типов, на этом уровне эволюции могли возникнуть многие из основных типов тканей. Такие ткани, как мышечная, нервная, эпителий кишечника, и покровный эпителий, по-видимому, возникли очень давно и оставались удивительно стабильными на протяжении длительных периодов эволюции, в то время как организменные интегрирующие системы подвергались модификациям. Поэтому изменения морфологии, столь ярко выраженные у млекопитающих и насекомых, возникли как бы в результате отливки прежних тканей в новые формы. Это краткое обсуждение происхождения Metazoa настолько упрощено, что может возникнуть мысль, будто объяснение процессов филогенеза и онтогенеза этих животных - задача тривиальная. На самом деле это не так, однако об истинном ходе событий сведений столь мало, что мы можем лишь строить гипотезы. Суть наших рассуждений сводится к тому, чтобы показать, что многие тканевые интегрирующие системы чрезвычайно древние. Основные организменные интегрирующие системы у животных тех типов, которые уже вполне сформировались к кембрию и ордовику, также возникли очень давно. Однако изменения именно организменных интегрирующих систем служат основной движущей силой морфологической эволюции.

Новшества

В 1860 г. Луи Агассиц (Louis Agassiz), который возглавлял научную оппозицию дарвиновской теории эволюции в Америке, выразил свое возмущение опубликованием «Происхождения видов» в гневной рецензии. В числе возражений, выдвинутых Агассицем против приводимых Дарвином доказательств эволюции, было следующее:

«Если бы только сторонники выдвигаемых за последнее время фантастических теорий вышли хоть немного за пределы изучения домашних животных, если бы они занялись исследованием чередующихся поколений у Acalephae, необыкновенных способов развития у гельминтов, размножения у сальп и т.д. и т.п., то они вскоре поняли бы, что в мире существуют гораздо более удивительные явления, вполне укладывающиеся в естественные пределы, очерченные неизменяемостью видов, чем незначительные различия между одомашненными животными, вызванные вмешательством человека, и, быть может, перестали бы так твердо верить, как они, по-видимому, верят сейчас, что эти различия служат надежными указаниями на изменчивость видов».

Возражение Агассица можно поставить с ног на голову, потому что как раз возможность разных путей развития на базе одного генома и сложности морфогенетических программ, обсуждавшиеся в гл. 9, поставляют сырье для эволюционного изменения. Благодаря гетерохрониям у репродуктивно зрелых взрослых особей могут сохраняться ювенильные признаки. Модификации временных связей между подпрограммами или разобщение индукционных событий, происходящие при морфогенезе, служат эволюционными механизмами, изменяющими течение развития и создающими тем самым новые стратегии личиночной жизни, такие как прямое развитие на суше у некоторых тропических лягушек или новые дефинитивные ткани и морфологии. Известно немало примечательных примеров таких трансформаций развития, и мы хотим понять их генетические и морфогенетические механизмы. Однако в замечании Агассица есть один важный момент, не утративший своей силы. В попытке свести сложность эволюционных явлении к поддающимся управлению парадигмам таится некая опасность. В нашем собственном анализе есть известный риск, поскольку мы допускаем сверхупрощение, когда полагаем, что только регуляторные, но не структурные гены играют важную роль в морфологической эволюции, а среди регуляторных генов действительно существенны только гены, обеспечивающие интеграцию на уровне организма в целом, но не на тканевом уровне. Это гораздо более «одномерное» заключение, чем нам хотелось бы. В сущности, во многих эволюционных событиях участвуют генетические изменения разного рода, которые тонко переплетаются друг с другом и приводят к возникновению новых структур и типов поведения, открывающих новые адаптивные возможности. Одним из таких событий было возникновение млечных желез.