Естественные технологии биологических систем

Мембранное пищеварение, открытое в конце 50-х гг., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным и осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны и ее дериватов (у высших животных и человека — на апикальной поверхности кишечных клеток). Активные центры ферментов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к субстратам невозможна. Глубоко расположенные связи, по-видимому, недоступны действию ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение. Этим оно существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов, если последнее происходит в фагосомах.

Мембранное пищеварение осуществляется как адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами (преимущественно панкреатического происхождения), так и собственно кишечными, или мембранными, синтезированными в кишечных клетках и встроенными в состав их апикальной липопротеиновой мембраны (табл. 1). Ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой (главным образом в гликокаликсном пространстве), реализуют в основном промежуточные этапы гидролиза всех основных видов пищевых веществ. Собственно кишечные ферменты осуществляют преимущественно заключительные этапы расщепления пищевых биополимеров. По-видимому, адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гликокаликса (рис. 5), а собственно кишечные встроены в структуры плазматической мембраны кишечных клеток. Тем не менее на поверхности липопротеиновой мембраны могут адсорбироваться ферменты, поступающие в полость тонкой кишки с панкреатическим соком, а собственно кишечные ферменты, по крайней мере частично, могут включаться в гликокаликс.

Основные ферменты, реализующие мембранное пищеварение в тонкой кишке млекопитающих

Происхождение фермента	Фермент	КФ
Адсорбированные панкреатические ферменты	Амилаза	3.2.1.1
	Липаза	3.1.1.3
	Трипсин	3.4.21.4
	Химотрипсин	3.4.21.1
	Карбоксипептидаза А	3.4.12.2
	Карбоксипептидаза В	3.4.12.3
	Эластаза	3.4.21.11
	Рибонуклеазэ	3.1.4.22
Собственно кишечные ферменты	Мальтаза	3.2.1.20
	Сахараза	3.2.1.48
	Изомальтаза	3.2.1.10
	Гамма-амилаза	3.2.1.3
	Лактаза	3.2.1.23
	Трегаяаза	3.2.1.28
	Щелочная фосфатаза	3.1.3.1
	Моноглицеридлипаза	3.1.1.23
	Пептидазы	3.4.11 - 15
	Аминопептидаза *	3.4.11.2
	Дипептидиламинопепти- даза	3.4.14.1
	Карбоксипептидаза	3.4.12.4
	Энтерслептидаза	3.4.21.9
	Гамма-глутамилтранспептидаза	2.3.2.2
	Холестеролэстераза	3.1.1.13

* Аминопептидаза М, аминопешчдаза N, аланинаминопептидаза.

Рис. 5. Упрощенная схема распределения адсорбированных ферментов на поверхности гликокаликса (I), в гликокаликсном пространстве (II) и на липопротеиновой мембране (III) кишечной клетки.

1 — полость тонкой кишки; 2 — ферменты;3 — гликокаликс; 4 — мембрана.

Рис. 6. Схема отделения апикального гликокаликса от липопротеииовой мембраны кишечной клетки.

1 — агаровая реплика; 2 — апикальный гликокаликс; 3 — микровор-синки; 4 — латеральный гликокаликс.

Рис. 7. Щеточная кайма кишечной клетки крысы.

А— продольный разрез апикальной зоны интактной клетки; виден гликокаликс на внешней (апикальной) и боковой (латеральной) поверхностях микроворсинок. В — продольный разрез апикальной зоны клетки после отделения агаровой реплики; гликокаликс на внешней поверхности микроворсинок отсутствует, видны неповрежденная липопротеиновая мембрана клетки и латеральный гликокаликс. 80 000х.