Эволюция биосферы

коротко — процент ГЦ. Организмы, у которых процент ГЦ превышает 50, принадлежат к ГЦ-типу; организмы, имеющие ГЦ менее 50%, относят к противоположному типу, т. е. к типу АТ.

Анализ процентного содержания ГЦ у различных организмов позволил обнаружить интересные закономерности (рис. 35). Наиболее изменчив этот показатель у бактерий, простейших и грибов. Кривая, характеризующая изменчивость процента ГЦ у этих трех групп, имеет две вершины. Иначе говоря, среди бактерий, простейших и грибов присутствуют организмы ГЦ- и АТ-типов; к явно выраженному ГЦ-типу относятся зеленые водоросли и актиномицеты. Синезеленые водоросли, вирусы, высшие растения и высшие животные (беспозвоночные и хордовые) относятся к АТ-типу. У высших животных и растений, несмотря на исключительное разнообразие морфологических признаков, обнаруживается минимальная изменчивость процента ГЦ. Следовательно, этот показатель не может быть достаточным критерием для суждения о филогенетическом родстве среди высших организмов.

Рис. 35. Изменчивость процентного содержания ГЦ-пар в ДНК различных групп организмов

По абсциссе — процент ГЦ-пар; по ординате — частота встречаемости (по А. Н. Белозерскому, 1971)

В последнее время ведется поиск других методов, позволяющих анализировать специфику последовательности азотистых оснований в нити ДНК. Особенный интерес представляет метод молекулярной гибридизации ДНК, разработанный американскими учеными Б. Хайером, Е. МакКарти и Е. Болтоном. Ученые испытывали способность одного из партнеров двухцепочковой спирали ДНК, выделенной из организма определенного вида, гибридизироваться с таким же партнером, но взятым от другого вида. Партнеры от особей одного и того же вида гибридизируются полностью. Чем дальше отстоят виды по своему происхождению, тем больше должны различаться последовательности нуклеотидов в цепи ДНК и тем менее совершенна гибридизация между ними. Уже первые опыты показали, что процент гибридизации ДНК человека и обезьяны весьма высок. ДНК человека и лосося гибридизируются значительно хуже; ДНК человека и бактерии не гибридизируются совсем.

Обнаружена разномасштабность систематических групп животных и растений. Так, различие в последовательности нуклеотидов ДНК между семействами однодольных растений по своему масштабу соответствует различиям: между классами хордовых животных.

В исследованиях методом молекулярной гибридизации встретились трудности. В частности, была обнаружена неоднородность ДНК у высших организмов. Не говоря уже о том, что в митохондриях, в пластидах, в кортикальном слое цитоплазмы и в ряде других цитоплазматических образований найдена особая ДНК, отличающаяся от основной ядерной, ядерная ДНК оказалась весьма гетерогенной. Во-первых, она состоит из участков с уникальной последовательностью нуклеотидов и из фракций, в которых одна и та же последовательность повторяется много раз. Во-вторых, кроме основной ДНК, в ядре присутствуют еще так называемые спутниковые, или сателлитные ДНК, концентрация которых варьирует даже у близкородственных организмов. По нуклеотидному составу сателлитная ДНК отличается от основной; ее количество, например у грызунов, достигает 10—15%. Степень гетерогенности ДНК возрастает по мере возрастания сложности организации.

Дополнительная ДНК в некоторых случаях, например у мух сциар, синтезируется в результате изменения клеточного метаболизма как следствие инфекции.

Повторяющиеся последовательности определенных участков нити ДНК также образуются в норме в ходе индивидуального развития особи, например при формировании овоцитов. При этом накапливается так называемая цитоплазматическая ДНК. У лягушки, например, часть молекул цитоплазматической ДНК образована повторами нуклеотидов значительной протяженности.

Возникновение повторяющихся последовательностей как одной из форм наследственной изменчивости должно играть весьма существенную роль в эволюции. Этим путем в конечном итоге могут образовываться новые гены с новыми функциями, «Гетерогенность ядерных ДНК является важным эволюционным приобретением. Она реализуется и в онтогенезе, и в филогенезе, давая возможность для лабильного и всестороннего развития организма и широкие перспективы для его эволюционирования»[58].

Преформированный эпигенез

Организация живых организмов не ограничивается организацией клетки. В докембрийских отложениях уже обнаружены остатки многоклеточных существ. Вместе с появлением многоклеточности возникла своеобразная двойственность в преемственности поколений. Клетка приобрела способность не только воспроизводить свою структуру, но и особенности организации многоклеточного организма. Наряду с наследственностью возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи. При этом успех воспроизведения клеточной организации стал определяться степенью совершенства онтогенеза.