Эволюция биосферы

Проблема соотношения генотипа и фенотипа в предельно ясной форме выражена в книге американских ученых П. Эрлиха и Р. Холма. «Обычно принято проводить границу между генотипом и фенотипом. Как педагогический прием это полезно, поскольку при этом подчеркивается постоянство и непрерывность передачи генетической информации; такое разграничение, хотя оно и упрощает действительность, привело к значительному прогрессу в генетической науке. Однако в то же время оно создало впечатление, что генотип — это, в некотором смысле, основная сущность, а фенотип — всего лишь грубое отражение генотипа (образ которого искажен влиянием среды). Можно было бы удивляться, почему отбор не разделался с фенотипом начисто, позволив генотипу развиваться без „посторонней примеси“. Ответ, разумеется, ясен: то, что можно разделить в учебниках или в теории, нельзя разделить в живых организмах. Отпрепарировав генетический материал плодовой мушки, мы получили бы длинную, ничего не значащую цепочку нуклеотидов, которая сама является компонентом „фенотипа“... Генетическая информация становится биологически осмысленной только тогда, когда она „расшифровывается“ в результате контакта с окружающей средой. В самом деле, о ценности информации судят только по ее расшифрованной форме, а не по оригиналу. Естественный отбор воздействует на фенотип, а не прямо на генотип, который лишь определяет реакции развивающегося организма на внешнюю среду»[67].

Большое значение внешних факторов в развитии фенотипа привело некоторых исследователей к другой крайности — к мысли о необходимости придумать какое-то особое обозначение для ненаследственного в организме. В частности, известный немецкий генетик Г. Сименс ввел понятие «паратип». Иогансен выступил с резкой и вполне справедливой критикой этого нововведения. «Все принадлежащее к фенотипу, — пишет он, — то есть все свойства вообще, наблюдаемые у организма как таковые, не наследственны. Они всегда являются выражением прямых или непрямых реакций генотипа (идиотина Симонса) с факторами среды. Термин Сименса „паратип“ как бы указывает, что существуют признаки, ничего общего не имеющие с генотипом данного организма, т. е. „чисто фенотипические“. Но таких признаков у организма вообще не имеется. Ничто не может быть „чисто фенотипическим“, ибо фенотипы являются обязательными реакциями генотипа... Например, особые способы заживления ран, реакции на инфекции, на трансплантацию и другие внешние воздействия, конечно, обусловлены прямо или косвенно генотипом данного организма, например через внутреннюю секрецию»[68]

. Говоря коротко, фенотип — не наследуемое — представляет собой форму реализации генотипа, наследуемого в конкретных условиях жизни. Все признаки развивающегося организма, включая и клеточные, и различные формы поведения, генотипически обусловлены, но не наследственны. Наследуемость и генотипическая обусловленность — разные явления.

Итак, согласно Иогансену, фенотип — это результат взаимодействия генотипа и среды. Выражаясь несколько иначе, можно сказать: расшифровка в фенотипе генотипической информации происходит путем поглощения из среды веществ, энергии и внешней информации. Поглощение и переработка информации, поступающей вместе с веществом и энергией, лежат, следовательно, в основе жизнедеятельности. «...Если бы живые существа, — пишут А. И. Берг и Б. В. Бирюков, — не обладали органами чувств или иными „приборами“ улавливания информации или если бы не существовало „информационного поля“, жизнь на Земле не могла ни возникнуть, ни существовать»[69].

Парадокс индивидуального развития

Проблема соотношения генотипа, среды и фенотипа получила новое звучание в связи с теорией информации. После работ американского математика Клода Шеннона, посвященных передаче определенного количества информации по каналам связи, были предприняты попытки использовать полученные им закономерности для количественной характеристики некоторых биологических процессов. С. Данков и Г. Кастлер (1953), а затем X. Равен (1954) попробовали подсчитать количество информации, содержащейся в яйцеклетке и во взрослом многоклеточном организме. Так как имеются лишь два источника информации, генотип яйцеклетки и внешняя среда, количество информации, заключенной во взрослом организме, может быть представлено как сумма информации, полученной по наследству (И_я) и поглощенной из внешней среды (И_ср

).

Иначе говоря, должно соблюдаться равенство И_взр = И_я

+ И_ср, где И_взр — информация, содержащаяся во взрослом организме. Используя подходы теории информации, исследователи подсчитали в битах количество информации, содержащейся в яйцеклетке и во взрослом организме.