Изменяться под влиянием перечисленных факторов могут различные нуклеотиды ДНК, что обнаруживается по изменению различных признаков развивающегося организма. Изменяется внешний вид, физиология, реакции поведения. Эта категория изменчивости тождественна той, которую Дарвин назвал неопределенной. На базе неопределенной изменчивости ДНК, т. е. на основе мутаций, идет перестройка самой ДНК, составляющая содержание эволюции генотипа. Зарегистрированы весьма многообразные способы эволюции ДНК. Изменяется отношение пары нуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, к паре с аденином и тимином; меняется последовательность нуклеотидов, несущих те или иные азотистые основания; определенные наборы последовательностей нуклеотидов оказываются объединенными в своеобразные блоки, причем у близких видов характер сблоченности сходен. Среди блоков ДНК с разнообразным набором нуклеотидов нередко встречаются блоки, сплошь состоящие из повторов. У высших организмов наряду с основной нитью ДНК встречаются нити-спутники, так называемая сателлитная ДНК, и т. д. Таким образом, особенности эволюции ДНК достаточно многообразны.
Неопределенный характер изменений ДНК — мутаций — позволяет видам последовательно изменяться и отвечать в будущем на ныне еще не существующие условия среды. «Совершенно очевидно, — пишет И. П. Дубинин, — что многообразно эволюционировать в будущих условиях среды могут только те формы, среди которых появляются разнонаправленные неопределенные наследственные уклонения. Неопределенность, объективная случайность наследственной изменчивости — единственный путь для длительной прогрессивной эволюции»[86]
.Как уже говорилось, наряду с неопределенной изменчивостью Дарвин выделил категорию изменчивости определенной, впоследствии получившей название модификационной. Слово «определенный» означает, что входящие в эту категорию изменения представляют собой совокупность реакций развивающегося организма на совершенно определенные факторы среды. Очень часто такие реакции приспособительны. На понижение температуры, например, организм реагирует развитием более густого шерстяного покрова; упражняющийся мускул увеличивается в размере; под влиянием удобрения повышается урожай сельскохозяйственных растений.
Поскольку признаки развивающегося организма как таковые не воспроизводятся, определенные изменения утрачиваются, как только исчезает вызвавший их фактор (пониженная температура, удобрение и т. п.). Следовательно, в противоположность неопределенным изменениям, воспроизводящимся и после прекращения действия вызвавшего их фактора, определенное изменение после прекращения воздействия теряется. В эксперименте так бывает всегда, и потому попытки экспериментально доказать так называемое наследование приобретенных при жизни особи признаков оканчивались неудачей.
А что произойдет, если условия, вызвавшие определенные изменения, сохраняются? Естественно, будут сохраняться и вызванные ими модификационные изменения, особенно если они приспособительны.
Из анализов факторов преобразования нормы реакции в природе следовало, что изменение условий жизни отдельных видов определяется необратимыми изменениями биосферы, которые происходят в результате жизнедеятельности составляющих ее видов и в итоге изменений абиогенной среды. Из этого следует вывод большого принципиального значения. Поскольку в ходе эволюции биосферы необратимо изменяется среда жизни отдельных видов, должны сохраняться и вызванные этим изменением признаки. Иначе говоря, определенные изменения играют в эволюции роль не только как фактор, обусловливающий фенотипическую специфичность проявления неопределенных изменений, они имеют и самостоятельное значение. В свете представлений об эволюции биосферы становится очевидным, что определенные изменения фенотипа, возникающие у всех особей эволюирующей группы, могут закрепляться в эволюции. Это закрепление, однако, осуществляется не как переход ненаследуемого в наследуемое, а в результате необратимых изменений среды жизни, как неизбежный результат эволюции биосферы.