Эволюция биосферы

Один из главных парадоксов жизни заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессами распада, деструкцией. Разрушаются сложные органические соединения, освобождается энергия, теряется запас информации, свойственный сложно организованным живым телам. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни неизбежно будет включаться в биотический круговорот. Поэтому с их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Два свойства позволяют микроорганизмам играть столь важную роль: возможность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и способность использовать в качестве источника углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных (рис. 22).

Рис. 22. Основа жизни — взаимодействие одноклеточных продуцентов и деструкторов

Внутреннее белое полукольцо — продуценты, черное полукольцо — деструкторы. На кольце одноклеточных развивается надстройка из многоклеточных: растения (Р), растительноядные животные (Т), хищники различных порядков (X₁, X₂, X

₃), паразиты и сапрофиты из одноклеточных и вирусы проникают во все этажи надстройки (П, С); пунктиром представлены связи между сапрофитами и паразитами разных уровней. Организмы всех уровней объединяются в черном полукольце одноклеточных деструкторов

Согласно В. Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биологический. Малый биологический круговорот развивается на основе большого абиотического, используя особенности последнего.

Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5×10²⁰ ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2%. Таким образом, энергия биологического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы.

Будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит весьма значительную работу. А. А. Ничипорович (1967) оценивает суммарную годовую продукцию фотосинтеза земного шара в 46 млрд. т органического углерода. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза CO₂

+ H₂O = (CH₂O) + O₂ для производства 46·10⁹ т органического углерода требуется, чтобы ежегодно 170·10

⁹ т углекислоты связывались с 68·10⁹ т воды, образуя 115·10⁹ сухого органического вещества и 123·10⁹ т кислорода. При этом усваивается 44·10¹⁶

ккал фотосинтетически активной солнечной радиации.

Однако в процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используется около 6·10⁹ т азота, около 2·10⁹ т фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, железо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на испарение. Поэтому фактический круговорот органического вещества, конечно, отличается от ориентировочной схемы, рассчитанной по уравнению фотосинтеза. Схема, составленная А. А. Ничипоровичем в 1967 г. (рис. 23), дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.

Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин и Н. Н. Розов приводят данные о первичной продукции органического вещества, вычисленные на основе детального изучения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. При таком подсчете суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т сухого органического вещества, т. е. примерно в два раза больше, чем по расчетам Ничипоровича. Из этой массы годовой продукции на долю континентов приходится 172,5 млрд. т, или 74,2%, на долю мирового океана — 60 млрд. т, или 25,8%. Фитомасса океана, составляющая одну сотую процента от суммарной фитомассы, создает 25,8% всей первичной продукции Земли. Следовательно, механизм продуцирования органического вещества в океане более эффективен, чем на суше. Это объясняется совершенно различной структурой биотического круговорота суши и океана. На суше первичная продукция создается в основном относительно медленно растущими покрытосеменными, в океане — быстро размножающимися планктонными водорослями.

Рис. 23. Фотосинтез и круговорот органических веществ в миллиардах тонн (по А. А. Ничипоровичу)

I — вес углерода в составе углекислоты в атмосфере и гидросфере; II — количество CO₂, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедеятельности; III — количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV — группы организмов и вес биомассы организмов каждой группы; V — вес пищи и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; VI — вес углерода в компонентах литосферы