Эволюция биосферы

На основе безразличных признаков, какими бы путями они не возникали, в ходе эволюции впоследствии возникают важные приспособления, например покровительственная окраска. Таковая развилась на базе окрашенных продуктов обмена веществ у многих животных при появлении руководствующихся зрением хищников.

Выяснение действительного значения определенных изменений фенотипа в эволюции, конечно, ни в какой мере не снижает роли в этом процессе естественного отбора. Во-первых, сохраняются лишь те определенные изменения, которые в конкретных условиях среды не препятствуют выживанию. Во-вторых, на фоне определенных изменений иначе проявляется неопределенная изменчивость. Происходит своеобразная переоценка ценностей различных генотипов, как это было в экспериментах, демонстрирующих роль условий развития в отборе.

Иначе говоря, несмотря на большое значение в эволюции определённой изменчивости, стойкие преобразования генотипов в ходе исторического развития видов осуществляются только путем естественного отбора неопределенных наследственных изменений.

Генотипический характер первичной дивергенции представляет собой генеральный путь эволюционной дифференциации живого компонента биосферы.

Пример эволюции крупной группы организмов

Роль различных эволюционных факторов в становлении крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, детально изученной советским энтомологом С. И. Малышевым (1962). Перепончатокрылые — один из наиболее многочисленных и процветающих отрядов насекомых, включающий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвосток и пилильщиков.

Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофитами. Их потомки сохранились и сейчас в виде панорп-скорпионниц, продолжающих питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосеменных или спорами папоротников.

Рис. 44. Самка панорпы (Panorpa communis), откладывающая яйца на землю (по Грассе)

С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений (рис. 44). Следующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, затем — сочными частями голосеменных, а впоследствии покрытосеменных растений. Так, из сапрофитов в пермский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весьма богатой видами группы перепончатокрылых.

Приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, некоторые пилильщики стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение ткани растений. В результате возникал галл, внутри которого жила и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как и в чужие гнезда, — явление, широко распространенное в природе. Оно получило специальное название — инквилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие галлы или гнезда, называются инквилинами, или «насекомыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галлообразователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом активное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конкурентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.

Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях даже личинки растительноядных пилильщиков, такие как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истребление личинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития. Механизм подобного превращения продемонстрирован в 1941 г. автором книги в опытах по отбору на холодоустойчивость личинок дрозофилы. По-видимому, лучше росли те личинки-инквилины, которые начали свое развитие с питания тканями личинки хозяина. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Когда самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо, создались предпосылки для перехода к следующей фазе — откладыванию яиц на яйца других видов. Возникли хищники-яйцееды.

Так появились и новые формы перепончатокрылых — наездники. Их развитие включает несколько стадий. Первые яйцееды откладывали яйца на яйца близких форм, затем развивалось питание за счет яиц насекомых других отрядов. Одна из ветвей перешла на паразитизм внутри одного яйца; в результате появились самые мелкие формы насекомых, не превышающие 0,1 мм.