Эволюция и прогресс

Таким образом, популяция F ₂обладает дисперсией ( а ²/2), обусловленной различием особей по генотипу. Кроме того, из-за «шума» среды популяция обладает и средовой дисперсией _e ². Этот шум не сдвигает средних значений, поэтому 2>= m.Эффекты среды и генотипа независимы, отсюда следует, что дисперсия по признаку в поколении F ₂должна быть больше средовой на положительную величину а ²/2, т. е.

(4.10)

Теперь попробуем рассмотреть более общий случай, когда особи двух изогенных линий различаются аллелями nнесцепленных локусов. По-прежнему будем считать, что все слабые аллели собраны у линии P ₁

,а все сильные — у линии Р ₂.Проведем их скрещивание:

При оценке среднего значения популяции F ₁сделаем два предположения: во-первых, по степени доминирования все аллели равны и, во-вторых, замещение в каждом локусе одного слабого аллеля на сильный увеличивает генотипическое значение признака на одну и ту же величину а.Следовательно, разность средних значений родительских популяций должна быть равна 2 na,а среднее значение признака в популяции F,(обозначим его 1>) будет находиться в точке m,т. е. точно посередине между средними значениями родительских линий. Такая модель, где вклады всех аллелей в величину признака суммируются, получила название аддитивной.Главным основанием для ее применения является попадание среднего значения признака в популяциях F ₁и F ₂посередине между средними значениями родительских популяций. Итак, для случая n

локусов

1> = m;

1> = m — na; <Р ₂> = m + na

. (4.11)

Так как генотип всех особей F ₁одинаков, то изменчивость признака в этой популяции обусловлена только влиянием среды, и ее дисперсия равна _e ².

Теперь перейдем к популяции F ₂,представляющей собой смесь огромного числа (3 ⁿ) генотипов. Формулу генотипа каждой особи можно записать как ряд из nаллельных пар со случайной комбинацией сильных и слабых аллелей в каждой паре. Поскольку аллельный состав каждого локуса формируется независимо от остальных, то генотипическая дисперсия популяции F ₂должна представлять собой сумму дисперсий, каждая из которых отражает варьирование у разных особей числа сильных аллелей в каком-то одном локусе. Напомним, что в данной, аддитивной, модели замещение в любом локусе слабого аллеля на сильный ведет к увеличению генотипического значения признака на одну и ту же величину а.Отсюда следует (см. (4.9)), что каждый из n

локусов вносит в генотипическую дисперсию поколения F ₂один и тот же вклад а ²/2. Итак, величину фенотипической дисперсии ²в популяции F ₂можно передать формулой

²=_e²+ na ²/2. (4.12)

Это равенство вместе с другим

<Р ₂

> — <Р ₁> = 2na(4.13)

образует систему двух независимых уравнений, позволяющих определить величину п:

(4.14)

Хотя эта знаменитая формула Кастла — Райта верна лишь в рамках аддитивной модели, она дает возможность ориентировочно подойти к числу генетических факторов, ответственных за межлинейную разницу величины признака.

Что нам дал этот гибридологический экскурс? Очень много. Хотя природные популяции — это не поколение F ₂но и здесь генотипическое значение признака можно считать суммой nнезависимо варьирующих слагаемых, где n— число локусов в генофонде популяции. Только в отличие от F ₂число аллелей каждого локуса в данном случае может быть больше двух, и в пары они соединяются не в отношении 1:2:1, а по закону Харди — Вайнберга. Хотя мы ничего не знаем ни об эффектах этих аллелей, ни о степени их доминирования, ясно одно: популяционная дисперсия признака должна расти с увеличением числа локусов, принимающих участие в его формировании.

Сигма

Очень часто в качестве меры фенотипической изменчивости используют квадратный корень из дисперсии — так называемое среднеквадратичное отклонение . Для экономии места будем именовать эту величину сигмой, по названию греческой буквы, обычно используемой для ее обозначения. Измеряемая в единицах величины самого признака, сигма очень удобна как масштаб для оценки отклонения величины признака от среднепопуляционного значения. Если признак имеет нормальное распределение, то доля особей с отклонением в пределах одной сигмы составляет 68 %, двух сигм — 95 и трех сигм — 99,7 %. В связи с этим полный размах изменчивости признака, распределенного по нормальному закону, попадает в интервал ±3 (закон трех сигм). В сигмах принято измерять разность средних значений сравниваемых распределений и, в частности, эффект аллельных замещений.