Эволюция и прогресс

Любопытно, что у растений негативные эффекты искусственного отбора выражены гораздо меньше, чем у животных. Особенно впечатляюще выглядят результаты знаменитого Иллинойсского эксперимента. Группа американских селекционеров в самом конце XIX века приступила к отбору, направленному на изменение ряда количественных признаков у кукурузы. Этот опыт продолжается до сих пор. На рис. 16 показано, как изменялось в ходе 76 поколений отбора содержание масла в семенах. Как видно, ответ на отбор может сохраняться в течение весьма продолжительного периода.

Рис. 16.

Отбор на изменение содержания масла в семенах кукурузы (по: [Dudley, 1977]).

Эту особенность растений можно объяснить с двух позиций. Во-первых, в отличие от животных в жизненном цикле растений есть стадия гаплоидного организма — гаметофита. Всем известная цветочная пыльца является скоплением мужских гаметофитов. Биомасса пыльцевого зерна — продукт деятельности гаплоидного генома одного ядра. Этот же геном обеспечивает превращение пыльцевого зерна в трубку, прорастающую сквозь пестик до завязи. По этой трубке в зародышевый мешок доставляются мужские гаметы. Избыток пыльцевых зерен создает условия для соревнования гаметофитов по оплодотворяющей способности, т. е. на стадии мужского гаметофита идет как бы проверка большого числа генов на качество их работы. Это можно рассматривать как приспособление для снижения мутационного генетического груза.

Не исключено, что еще одной причиной слабого сопротивления растений давлению отбора является довольно низкая степень интеграции их индивидуального развития. Об этом может свидетельствовать, например, отсутствие каких-либо нарушений в развитии гибридов, полученных при соединении весьма отдаленных геномов. Хорошо известна мощность и высокая фертильность амфидиплоидов, у которых совмещены геномы растений, принадлежащих разным родам. Достаточно вспомнить о мягкой пшенице, совмещающей геномы твердой пшеницы и эгилопса, или об искусственно полученном пшенично-ржаном гибриде — тритикале.

Ограничения на скорость эволюции

Поставим в центр нашего рассмотрения вид — главное действующее лицо в макроэволюционной драме. Его жизнь протекает в очень сложной экологической обстановке.

Образно говоря, ему постоянно приходится заботиться о двух вещах: о возобновлении пищевых ресурсов и о защите своих особей от истребления. Пищевые и прочие ресурсы вид, как правило, делит с другими видами-конкурентами, а жизни его особей угрожают многочисленные хищники. К тому же пищей для рассматриваемого вида обычно служат живые организмы, все время пытающиеся поднять свою приспособленность, вырабатывая какие-то специальные средства защиты и сокращая тем самым ресурсы вида. Наконец, над всей этой борьбой стоят геологические и географические факторы. Изолирующие барьеры возникают и исчезают, климат меняется, происходят засоление и опреснение водоемов и т. д. Все это ухудшает условия жизни вида. Собственно говоря, возникает естественный вопрос, как вообще можно существовать в таких экстремальных условиях, да еще на протяжении миллионов лет. Этот вопрос несколько сродни другому: как каждый отдельный человек умудряется дожить до седин, если, оглядываясь на прожитую жизнь, он может насчитать до десятка случаев, когда был на волосок от смерти. Тем не менее довольно высокая средняя продолжительность жизни явно свидетельствует о том, что риск погибнуть во цвете лет не так уж велик. Жизнь вида представляется нам такой ненадежной потому, что мы несколько сгустили краски, просуммировав все факторы опасности.

Реальная ситуация обычно не так уж страшна, так как давление неблагоприятных факторов и главное скорость нарастания этого давления не слишком велики. Наконец, вид, разобщенный сложной географической средой на огромное число изолированных популяций, не может быть всюду застигнут врасплох действием неблагоприятного фактора. Какая-то его часть может спастись и после разрушения изолирующих барьеров занять свой прежний ареал. Правда, такой способ выживания эволюцией (тем более прогрессивной) не назовешь, но в эффективности ему не откажешь.

Теперь представим себе ситуацию, когда виду, образно выражаясь, отступать некуда, поскольку он представлен только одной компактной популяцией, и на него надвигается неблагоприятный фактор: вид-конкурент или вид-хищник, или просто ухудшается климат. В данной ситуации выживание вида определяется исключительно скоростью преобразования его наследственной информации. Старых «знаний» о среде ему теперь недостаточно, их необходимо подновить. На языке популяционной генетики такое подновление означает замещение аллелей в нескольких генных локусах. Хорошо, если эти аллели в генетическом фонде вида уже имеются, притом в приличных концентрациях.