Эволюция и прогресс

В качестве меры изогнутости лопастной линии можно выбрать отношение l/l₀, где l — длина сутуры, а l₀ — длина контура поперечного среза раковинной трубки. Длину l₀ имела бы сутура, если реальную перегородку с ее сложным рельефом заменить на совершенно плоскую пластинку. Аммоноидеи произошли от бактритоидей — головоногих моллюсков с прямой толстостенной раковиной. Их поперечные перегородки были практически плоскими и имели ровный периферический край, т. е. для них l~l₀

. Вспоминая наше определение мощности (см. гл.2), можно считать степень изогнутости сутуры (l/l₀) мерой ее мощности (как способности противостоять гидростатическому давлению на стенку раковины). Поскольку естественный отбор «измеряет» величину рабочих структур как бы логарифмической линейкой, в качестве меры сложности лопастной линии Z имеет смысл выбрать величину логарифма ее мощности, т. е. Z = ln(l/l₀). Заметим, что у бактритоидей сложность лопастной линии близка к нулю.

Рис. 21. Динамика видовых распределений аммоноидей по сложности лопастной линии в ходе исторического развития.

Рассмотрим, как изменялись в процессе эволюции аммоноидей видовые распределения по сложности лопастной линии (рис. 21). Первое, что бросается в глаза, это увеличение их размаха. За 300 млн лет от раннего девона до позднего мела размах распределений возрос в 13 раз! При этом правый их край продвинулся вправо гораздо дальше левого. Форма распределений изменялась не слишком радикально, хотя в целом юрские и меловые распределения симметричнее палеозойских и триасских, для которых характерен некоторый избыток видов с упрощенной сутурой.

Создается впечатление, что всю картину усложнения лопастной линии можно свести к растяжению исходных распределений вдоль горизонтальной полуоси. Заметим, что при таком растяжении среднее значение и сигма должны возрастать согласованным образом (рис. 22, а). Видно, что в течение четырех геологических периодов сутура неуклонно усложнялась, однако за юрский и меловой периоды серьезного подъема средней сложности () не произошло. Степень согласованности изменений среднего значения и сигмы выражается в очень высоком значении коэффициента корреляции (рис. 23), фактически зависимость этих параметров друг от друга близка к линейной.

Заметим, что среднее значение сложности лопастной линии () должно быть пропорциональным среднему числу специальных генов этой структуры, накопленных филетической группой за время ее эволюции от бактритоидей (см. (5.10)), т. е. ~ .

Рис. 22.

Изменение средней сложности () и межвидовой изменчивости по сложности сутуры (σ_z) аммоноидей в их историческом развитии, а — кривые роста и σ_z для всех аммоноидей; б — рост средней сложности лопастной линии в четырех филетических группах аммоноидей. 1 — агониатиты, 2 — гониатиты, 3

— цератиты, 4 — аммониты.

D — девон, С — карбон, Р — пермь, Т — триас, J — юра, К — мел.

Таким образом, график изменения средней сложности лопастной линии показывает, что вплоть до начала юры шло неуклонное накопление специальных генов и оно прекратилось вместе с прекращением увеличения числа способов рассечения сутуры. При этом подъем наблюдался во всех четырех крупных филетических группах аммоноидей: агониатитов, гониатитов, цератитов и аммонитов (см. рис. 22,б). Изломы на кривой роста средней сложности сутуры аммоноидей (см. рис. 22) отражают моменты вымираний отдельных филетических групп. Например, пермско-триасская катастрофа покончила с гониатитами и большинством агониатитов, когда у обеих групп средняя сложность сутуры достигла очень высокого уровня развития. Лопастная линия выживших цератитов оставалась еще очень простой.

Рис. 23. Связь между средним значением () и сигмой (σ) для распределений аммоноидей по сложности лопастной линии.