Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Таким образом, модель Добжанского — Мёллера предсказывает, что число генов, ответственных за генетическую несовместимость, должно расти с ускорением, как снежный ком. Если предположить, что различия накапливаются с постоянной скоростью (т. е. исходить из допущения о равномерном ходе молекулярных часов), то число «генов несовместимости» должно быть пропорционально квадрату времени, прошедшего с момента разделения популяций.

Модель предполагает, что главную роль в формировании постзиготической изоляции играют попарные антагонистические взаимодействия («антагонистический эпистаз») между разными локусами. Если учитывать возможность конфликтов не только между двумя, но и между тремя и более локусами, то картина существенно усложнится.

В течение 70 с лишним лет, прошедших с момента появления этой модели, в ее работоспособности мало кто сомневался. Ее преподавали в университетах, а генетики, опираясь на нее, занимались поиском конкретных «генов несовместимости», порой весьма успешно. Но вот проверить ее напрямую не удавалось. Для этого нужно сравнить число генетических различий с числом «генов несовместимости» в нескольких парах родственных видов, различающихся по времени своего расхождения. Главная проблема в том, как подсчитать «гены несовместимости».

Лишь в 2010 году сразу двум научным коллективам одновременно удалось преодолеть эту трудность. Первая работа выполнена сотрудниками Чикагского университета на дрозофилах (Matute et al., 2010). Среди ее авторов — Джерри Койн, написавший замечательную научно-популярную книгу Why evolution is true (Coyne, 2009) о доказательствах эволюции.

Ученые воспользовались тем обстоятельством, что некоторые виды дрозофил, хотя и разошлись давно, все еще сохранили способность к гибридизации. Авторы скрещивали самок Drosophila melanogaster с самцами двух других видов: D. simulans и D. santomea. Эволюционные пути видов melanogaster и simulans разошлись 5,4 млн лет назад, melanogaster и santomea

— примерно 12,8 млн лет назад. Таким образом, время независимого существования в двух парах видов различается в 2,4 раза, и количество генетических различий тоже (собственно, по последнему и вычислили первое!). Если гипотеза Добжанского — Мёллера верна, число «генов несовместимости» в паре melanogaster — santomea должно быть примерно в 2,4² = 5,76 раза больше, чем в паре melanogaster — simulans.

Чтобы подсчитать «гены несовместимости» в каждой паре, авторы использовали большую, включающую сотни линий, коллекцию дрозофил D. melanogaster с различными делециями — выпадениями небольших участков генома. У мух из этих линий делеции поддерживаются в гетерозиготном состоянии. То есть у каждой мухи в одной хромосоме отсутствует какой-то кусочек, но в другой, парной хромосоме этот кусочек имеется. При этом вторая, целая хромосома, во-первых, «помечена» какой-нибудь доминантной мутацией (чтобы сразу было видно, кому из потомства она досталась), во-вторых, она неспособна рекомбинировать — обмениваться участками с парной хромосомой во время мейоза. Половина половых клеток такой мухи получает целую хромосому с меткой, а другая половина — хромосому с недостающим фрагментом и без метки.

Делеции, имеющихся в разных линиях, в общей сложности покрывают почти весь геном. Авторы скрещивали самок из этих линий (напомним, все они относятся к виду melanogaster) с самцами simulans и santomea. От таких межвидовых скрещиваний рождаются только самки. Потомство мужского пола погибает на ранних стадиях.

Здесь нужно сделать небольшое отступление, чтобы объяснить, почему так получается. Дело в том, что у самцов дрозофил, как и у людей, только одна X-хромосома, а у самок — две. Поэтому гены, расположенные в X-хромосоме, у самцов имеются в единственном экземпляре. Если хоть в одном из них имеется летальная мутация, самец обречен. У самки же есть вторая копия X-хромосомы, в которой данный ген может быть нормальным. Нормальная копия гена «перекрывает» действие испорченной копии, и муха выживает.

Что же за летальные мутации сидят в генах Х-хромосомы гибридных самцов? Это, очевидно, те самые «гены несовместимости», ради поиска которых все и было затеяно. Они конфликтуют с какими-то другими генами в геноме того вида, которому не принадлежит данная X-хромосома. Причем из того факта, что гибридные самки все-таки выживают, можно сделать вывод, что все «гены несовместимости» в данной паре видов рецессивны. Допустим, если несовместимыми являются гены A₂ и B₂, причем ген B расположен на Х-хромосоме, то гибридные самки с генотипом A₁

A₂B₁B₂ будут жить, а самцы с генотипом A₁A₂B₂ погибнут.