Глава 5
Новые гены, новые признаки
В предыдущих главах мы уже познакомились с несколькими примерами появления эволюционных новшеств. Внимательный читатель заметил, что новые гены и новые признаки могут возникать разными способами. Пожалуй, нам пора эти способы систематизировать, чем мы сейчас и займемся.
Желание классифицировать все и вся, свойственное людям, не всегда соответствует реалиям окружающего мира — многообразие природных явлений не обязано быть четко структурированным. Однако классификации нужны нам самим для лучшего понимания природы. Они помогают заархивировать большой объем информации. Для приматов с ограниченной рабочей памятью это на редкость полезная адаптация. Но, как и у многих других адаптаций, у нее есть нежелательные побочные эффекты. Один из них — склонность смешивать условные, выделенные для удобства группировки с реально существующими природными объектами. Мы попробуем не попасться в эту ловушку и не будем относиться к нашей классификации как к чему-то объективному и строгому. Удобно выделить шесть основных способов приобретения инноваций.
• Мутации в белок-кодирующих областях генов
, меняющие функцию белка. Именно таким путем малярийный плазмодий приобрел устойчивость к хлорохину, бактерии — к антибиотикам, а хомячки Песчаных Холмов обзавелись светлой маскирующей окраской.• Мутации в регуляторных областях генов
, приводящие к тому, что белок не меняется, но начинает синтезироваться в других количествах, при иных условиях или в других частях организма.• Дупликация
(удвоение) генов с последующим разделением функций между копиями. Дупликация — частный случай амплификации, т. е. умножения числа копий. Причиной амплификации могут быть сбои при копировании («ошибочная» повторная репликация одного и того же участка ДНК) или активность мобильных генетических элементов. Бывают и полногеномные дупликации, когда удваивается весь геном (например, из-за нерасхождения хромосом при мейозе). Другое название полногеномной дупликации — полиплоидизация (полиплоид — организм с более чем двумя хромосомными наборами).• Перекомбинирование фрагментов генов и белковых молекул.
• Горизонтальный перенос
: заимствование генов или генных комплексов у других организмов.• Симбиогенез
: объединение нескольких организмов в единый «сверхорганизм» (при этом может происходить массированный перенос генов одного из симбионтов в геном другого).В последние годы биологи расшифровали много конкретных случаев появления эволюционных новшеств каждым из этих способов. Мы ознакомимся с несколькими поучительными примерами.
Изменения белок-кодирующих генов
ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОБЪЯСНЕН НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ.
Закрепление мутаций в белок-кодирующих областях генов, может, и не самый распространенный способ появления эволюционных новшеств, зато самый понятный и очевидный. В предыдущих главах мы уже рассмотрели примеры таких событий. Здесь мы познакомимся еще с двумя случаями, из которых следуют интересные выводы общего характера.
Первый пример связан с идеей о необратимости эволюции. Она была высказана несколькими авторами, включая Дарвина, еще в XIX веке и с тех пор часто обсуждалась. Такие дискуссии обычно опираются на общефилософские идеи и примеры из палеонтологии и сравнительной анатомии («некоторые наземные позвоночные вернулись в воду, но обратно в рыб не превратились — стало быть, эволюция необратима»). Между тем вопрос важен для понимания базовых свойств эволюции, таких как соотношение в ней случайного и закономерного. Если бы любое изменение можно было обратить вспять, то естественный отбор мог бы быстрее и эффективнее оптимизировать строение организмов, подгоняя их под условия среды без оглядки на их эволюционную историю. Действительно, если какой-то путь оказался неудачным, можно вернуться к началу и попробовать пройти снова другой дорожкой. Необратимость большинства эволюционных изменений, напротив, свидетельствовала бы о том, что эволюционная история накладывает жесткие ограничения на возможности дальнейшей эволюции. Впрочем, оценить степень необратимости того или иного эволюционного события на практике трудно.
В 2009 году Джозеф Торнтон из Орегонского университета и его коллеги на примере глюкокортикоидного рецептора позвоночных (ГР)[67]
в деталях изучили вопрос, как и почему эволюционные изменения белка могут стать необратимыми (