Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

С тех пор большинству пасленоцветных и горечавковых пришлось довольствоваться «компромиссным» вариантом белка DFR. Но у предков ипомеи ген DFR удвоился, появилась уникальная возможность уйти от адаптивного конфликта и разделить функции между белками. И предки ипомеи эту возможность не упустили. После дупликации у белка DFR-B восстановился аспарагин в 133-й позиции. Это резко усилило каталитическую активность по отношению к флавоноидам. Эффективность фермента снова стала высокой, как у далеких предков, у которых фермент еще не имел дополнительной функции. И для этого хватило одной-единственной аминокислотной замены (именно поэтому анализ соотношения значимых и синонимичных замен не выявил следов положительного отбора в гене DFR-B).

Что же произошло с генами DFR-A и DFR-C? Очевидно, они вовсе отказались от старой функции (работы с флавоноидами) и посвятили себя выполнению новой. Если замена аспарагина на аспарагиновую кислоту была компромиссным решением, позволявшим кое-как совместить обе функции в одном белке, то можно предположить, что у DFR-A и DFR-C аспарагиновая кислота заменится на что-то еще, но только не на аспарагин. Так и произошло. У разных видов ипомей в белке DFR-A 133-ю позицию занимают разные аминокислоты, а в белке DFR-C здесь всегда стоит изолейцин, что лишает белок способности работать с флавоноидами.

Хотя в этом исследовании осталась досадная «дырка» — так и не удалось узнать, в чем же состоит новая функция белков DRF, — тем не менее результаты показывают, что имел место именно уход от адаптивного конфликта, а не неофункционализация. Ген DRF

стал бифункциональным задолго до дупликации. Дупликация позволила разделить функции между копиями, снять адаптивный конфликт и оптимизировать каждый ген для выполнения какой-то одной функции.

В конце статьи авторы делают важное замечание. Они указывают, что в случае ухода от адаптивного конфликта по сравнению с неофункционализацией выше вероятность сохранения «лишних» копий гена после дупликации. Ведь если дуплицированный ген выполнял две функции еще до дупликации, то процесс разделения функций может быть инициирован многими разными мутациями в любой из двух копий. Случайные мутации с большей вероятностью могут чуть-чуть усилить одну из существующих функций белка, чем создать совсем новую.

С этих позиций легче понять результаты других исследований, в том числе данные о двух полногеномных дупликациях, произошедших на заре эволюции позвоночных.

Секретный код позвоночных выдал ланцетник

Ланцетник (Branchiostoma) — хрестоматийный пример живого ископаемого

, т. е. мало изменившегося потомка очень древнего предка. Ланцетника называют живой схемой хордового животного. Это маленькое червеобразное существо большую часть времени проводит, зарывшись в грунт и отфильтровывая пищевые частицы из морской воды. Вода входит в рот, а выходит через жаберные щели, соединяющие полость глотки с окружающей средой. Ланцетник удивительно похож на ранние стадии эмбрионального развития позвоночных. Это было замечено еще в XIX веке эмбриологом А. О. Ковалевским (1840–1901). Как и у зародышей позвоночных, у ланцетника есть спинная струна — хорда, спинная нервная трубка, жаберные дуги, сердце на брюшной стороне тела и другие характерные признаки, доказывающие его родство с позвоночными.

Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (единственным представителем которых является ланцетник), оболочники (асцидии, сальпы, аппендикулярии) и позвоночные. Родственные связи подтипов до недавних пор оставались не совсем ясными. Одни эксперты считали, что ланцетник ближе к позвоночным, чем оболочники, другие утверждали, что ближайшими родственниками позвоночных являются оболочники. Впрочем, по поводу того, как примерно выглядел общий предок хордовых, особых разногласий нет уже со времен Ковалевского. Это было червеобразное животное с хордой, спинной нервной трубкой и жаберными щелями, сходное с ланцетником, личинками оболочников и пескоройками — личинками миног. Выводы сравнительной анатомии и эмбриологии подкрепляются палеонтологическими данными: отпечатки примитивных хордовых животных, напоминающих ланцетника, обнаружены в отложениях кембрийского возраста. Как раз в это время и должны были жить формы, близкие к общему предку трех современных подтипов.

В последнее время для выяснения спорных вопросов ранней эволюции хордовых активно привлекаются молекулярногенетические данные. Сначала работали с отдельными генами, потом в распоряжении ученых оказались полные тексты геномов различных позвоночных, а затем и оболочников. Эволюционные деревья постепенно становились все более точными. Однако для окончательного решения ряда вопросов не хватало генома ланцетника. Наконец в 2008 году он был прочтен (Putnam et al., 2008).