Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

—————

Заимствованный ген позволил бактерии вступить в симбиоз с кальмаром

Не все многоклеточные, подобно тлям, получают необходимых симбионтов по наследству от родителей. Многие должны сами найти их в окружающей среде. Учитывая огромное разнообразие микроорганизмов, легко понять, что в такой ситуации первостепенное значение приобретает взаимное узнавание симбионта и хозяина. Как они находят друг друга? Что позволяет им не ошибиться в выборе напарника?

Аналогичный вопрос встает и в отношении паразитических бактерий, у которых порой очень близкие формы паразитируют на разных хозяевах. Например, одна из разновидностей бактерии Salmonella enterica заражает только людей, а другая имеет широкий круг хозяев — от приматов до грызунов. При этом геномы обеих разновидностей чрезвычайно похожи друг на друга. Попытки найти в их геномах то ключевое различие, от которого зависит выбор хозяина, пока не увенчались успехом. Несколько лучше обстоит дело с изучением симбиотических систем, в которых оба участника (а не только бактерия) заинтересованы в точном узнавании партнера. Например, расшифрован механизм узнавания в симбиотической ассоциации растений с азотфиксирующими бактериями (Проворов, Долгих, 2006). В этом случае ключевую роль играют выделяемые бактериями вещества, влияющие на работу генов в клетках корня растения-хозяина.

Недавно удалось расшифровать механизм выбора партнера еще у одной пары симбионтов — тихоокеанского кальмара Euprymna scolopes и светящейся бактерии

Vibrio fischeri. Бактерии живут в особом «светящемся органе» кальмара, который расположен на нижней стороне тела в мантийной полости. Самое интересное, что бактерии V. fischeri дружат не только с кальмарами, но и с рыбой Monocentris japonica, у которой на нижней челюсти имеются две яркие «фары». Они помогают рыбе охотиться в темноте.

Американские биологи нашли бактериальный ген (его условное обозначение — rscS), играющий ключевую роль в содружестве бактерий с кальмарами (Mandel et al., 2009). Ген rscS кодирует белок-рецептор, который располагается на клеточной мембране, реагирует на какие-то внешние сигналы и передает их внутрь клетки, активизируя другой белок — транскрипционный фактор SypG.

В свою очередь SypG стимулирует активность группы генов, которые кодируют белки, необходимые для синтеза особых полисахаридов, которые выводятся из бактериальной клетки и располагаются на ее наружной поверхности. От этих полисахаридов зависит способность бактерий размножаться в слизи, выделяемой кальмаром.

Чтобы проверить способность разных штаммов V. fischeri вступать в симбиоз с кальмарами, исследователи выводили маленьких кальмарчиков в стерилизованной воде, а затем обмывали их растворами, содержащими разные штаммы светящегося микроба. Было проверено в общей сложности 12 «кальмарных» и 10 «рыбных» линий. Как и следовало ожидать, все кальмарные линии успешно прижились в кальмарах (кальмары вскоре стали светиться), тогда как из «рыбных» линий это сумела сделать только одна. Затем все линии были проверены на наличие гена rscS. Оказалось, что у этого гена есть два аллельных варианта (rscS_A и rscS_B), причем только аллель rscS_A позволяет бактерии вступить в симбиоз с кальмаром. Именно этот вариант гена присутствует у всех «кальмарных» штаммов и у того «рыбного» штамма, который сумел наладить отношения с кальмаром. У остальных рыбных штаммов либо присутствует второй вариант гена (rscS_B), либо ген вовсе отсутствует. Дополнительные генно-инженерные опыты подтвердили, что наличие аллеля

rscS_A у V. fischeri является необходимым и достаточным условием симбиоза с кальмарами.

На основе сравнения нуклеотидных последовательностей трех других генов исследователи построили эволюционное дерево изученных штаммов микроба. Судя по этому дереву, изначально V. fischeri не имел гена rscS и жил в симбиозе только с рыбами. Затем один из штаммов микроба приобрел этот ген. Все штаммы, имеющие ген rscS, образуют на дереве монофилетическую (происходящую от одного предка) группу. Это означает, что ген был приобретен только один раз. Сначала он существовал в единственном варианте — rscS_A. Некоторые из потомков того микроба, который впервые обзавелся новым геном, покинули своих прежних хозяев — рыб — и перешли к симбиозу с кальмарами. Впоследствии кое-кто из них вернулся к симбиозу с рыбами, причем это возвращение сопровождалось изменениями в гене rscS

. Так появился второй вариант этого гена — rscS_B, который, возможно, улучшает «взаимопонимание» между микробами и рыбами, хотя проверить это пока не удалось.

Откуда же взялся у светящихся бактерий новый ген rscS? Теоретически он мог быть приобретен либо путем дупликации с последующим приобретением новой функции, либо путем горизонтального генетического переноса. Второй вариант вероятнее, потому что в геноме светящегося микроба нет других генов, сколько-нибудь похожих на rscS. У какого организма был заимствован ген, пока неизвестно: разнообразие морских микробов огромно и фактически только начинает изучаться.

Авторы отмечают, что это первый известный случай, когда главным «действующим лицом» во взаимном узнавании симбионтов оказался регуляторный ген. Как говорилось выше, этот ген запускает синтез специфических полисахаридов в ответ на какие-то внешние сигналы. Скорее всего, в роли этих сигналов выступают вещества, выделяемые кальмаром. Сама же система синтеза полисахаридов имелась у микробов задолго до приобретения гена rscS. Не исключено, что у «рыбных» штаммов она включается в ответ на вещества, выделяемые рыбами, но это еще предстоит проверить.

—————