Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Число доказанных случаев горизонтального переноса генов от бактерий к животным пока невелико, но быстро растет. О двух из них мы рассказали в «Рождении сложности» (о переносе генов паразитической бактерии вольбахии в геном насекомого-хозяина и о заимствовании бделлоидными коловратками генов бактерий, грибов и растений). Кроме того, обнаружено заимствование генов тлями у своих бактериальных симбионтов (Nikoh, Nakabachi, 2009), а также перенос генов водоросли в геном удивительного морского моллюска Elysia chlorotica. Этот моллюск, похожий на ползающий зеленый листок, сохраняет хлоропласты съеденных водорослей живыми в своих тканях и таким образом приобретает способность к фотосинтезу (Rumpho et al., 2008). Заимствованные у водорослей ядерные гены помогают моллюску обслуживать ворованные хлоропласты (имеющие собственный маленький геном). Вот уж поистине радикальное эволюционное новшество: фотосинтезирующее животное!

Во всех этих случаях речь идет либо о переносе генов от симбионта к хозяину (что помогает хозяину обеспечивать симбионта всем необходимым), либо о заимствованиях, польза которых не вполне очевидна. В принципе эти случаи можно было бы рассматривать как курьезы, не играющие важной роли в эволюции животных. Другое дело, если бы удалось показать роль ГПГ в становлении какой-нибудь большой и экологически значимой группы животных.

Именно это удалось сделать в последние годы на примере фитопатогенных нематод (круглых червей) (Danchin et al., 2010). Нематоды, паразитирующие на растениях, — опаснейшие вредители: причиняемый ими ущерб оценивается в 157 млрд долларов в год. Уникальная особенность фитопатогенных нематод — наличие впечатляющего арсенала ферментов для разрушения компонентов стенки растительных клеток: целлюлозы, гемицеллюлоз и пектинов. Эти ферменты необходимы паразитам для проникновения в ткани растения и перемещения в них. У других животных, за редчайшими исключениями, таких ферментов нет. Зато они есть у многих бактерий и грибов. Поэтому напрашивается предположение, что нематоды позаимствовали соответствующие гены у бактерий или грибов путем горизонтального переноса.

Cравнительный анализ аминокислотных последовательностей этих ферментов у нематод, а также похожих белков, имеющихся у других организмов, показал, что все эти ферменты действительно были заимствованы нематодами у бактерий. Большинство заимствований произошло на ранних этапах эволюции фитопатогенных нематод. Заимствованные гены впоследствии подвергались многочисленным дупликациям. Получившиеся новые копии генов накапливали отличия и делили между собой функции. В результате нематоды обзавелись целым арсеналом ферментов для разрушения растительных клеточных стенок.

Каждая группа этих ферментов имеют свою историю. Например, гены полигалактуроназ

— ферментов, расщепляющих пектины, — нематоды заимствовали у микроба, родственного современной бактерии Ralstonia solanacearum. Эта бактерия паразитирует на тех же растениях, что и нематоды, «одолжившие» ее ген. Возможно, предки современных нематод проглатывали предков ральстонии, копаясь в корнях растений. Гены ферментов ксиланаз, расщепляющих гемицеллюлозу, нематоды позаимствовали у почвенных бактерий — клостридий на самых ранних этапах своей эволюции. Выяснено и происхождение других групп заимствованных ферментов: целлюлаз (взяты у почвенной бактерии, близкой к

Cytophaga hutchinsonii), пектат-лиаз, арабиназ и экспансинов

(взяты в разное время у разных представителей актинобактерий).

Таким образом, становление большой группы животных — фитопатогенных нематод — было неразрывно связано с горизонтальным переносом генов от бактерий к животным. Каким образом бактериальные гены попадали в половые клетки животных, неизвестно, но мы должны признать, что такие события иногда случаются и могут иметь далеко идущие последствия. Едва ли можно сомневаться в том, что эволюционный успех фитопатогенных нематод был обеспечен именно заимствованными у бактерий генами (Mayer et al., 2011).

Сельскохозяйственные симбиозы

В популярных книгах об эволюции принято уделять много внимания искусственному отбору и его плодам — новым видам, породам и сортам животных и растений, выведенным людьми в ходе уникального «эволюционного эксперимента», начавшегося свыше 10 тыс. лет назад в связи с переходом к сельскому хозяйству.

Эта традиция заложена еще Дарвином. В то время образованной английской публике не нужно было объяснять, что такое отбор (селекция, selection). Многие джентльмены увлекались селекцией собак, лошадей, голубей, различных растений и не понаслышке знали, как быстро можно добиться радикальных изменений в строении и внешнем облике организмов путем отбора, т. е. отбраковки «неудачных» особей и размножения «удачных» (что бы ни понимал под «удачностью» конкретный селекционер).