Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Существует несколько возможных сценариев видообразования, в которых разные типы репродуктивной изоляции возникают в разной последовательности и по разным причинам (см. рисунок). Например, презиготическая изоляция может сформироваться и без помощи «усиления»: либо медленно, вместе с постзиготической, как побочный эффект постепенного накопления различий (морфологических и поведенческих) между географически разобщенными популяциями, либо быстро, например из-за мутации, изменившей сроки цветения или выбор кормового растения. В последнем случае по мере адаптации к новой нише может автоматически развиться постзиготическая изоляция (гибриды будут хуже приспособлены и к новой, и к старой нише, чем родительские формы). Это, в свою очередь, будет способствовать «усилению» презиготической изоляции под действием отбора. Презиготическая изоляция, существующая достаточно долго, может действовать подобно географическому барьеру, приводя к постепенному развитию постзиготической изоляции, и т. д. Итог один: исходный вид разделяется на два репродуктивно изолированных дочерних вида. Мы разберем несколько примеров, показывающих, что в природе могут срабатывать разные сценарии видообразования в зависимости от ситуации.

Возможные сценарии видообразования. Жирными стрелками выделены последовательности событий, предположительно являющиеся наиболее типичными (часто встречающимися в природе).

Друг от друга все дальше и дальше

Формирование постзиготической изоляции — своего рода точка невозвращения, после которой у двух популяций остается мало шансов слиться обратно в один вид. Многочисленные факты говорят о том, что постзиготическая изоляция возникает автоматически, сама собой, без помощи какого-либо «отбора на несовместимость» или других специальных механизмов. Единственное, что для этого нужно, — это фактическая разобщенность двух популяций (отсутствие генетического обмена — неважно, по какой причине) и время. Причем времени может потребоваться много: до 10 млн лет и даже больше. Ну а если на популяции действует интенсивный разнонаправленный отбор, постзиготическая изоляция может развиться очень быстро, всего за несколько сотен поколений (на это указывают результаты экспериментов, с которыми мы вскоре познакомимся).

В конце 1930-х — начале 1940-х годов прошлого века Феодосий Добжанский и Герман Мёллер предложили простую модель, согласно которой постзиготическая несовместимость разобщенных популяций развивается как неизбежный побочный эффект их разобщенности. Допустим, в исходной популяции, еще до разделения, все особи имели генотип A₁B₁C₁D

₁ (предположим для простоты, что организмы гаплоидные). Но вот популяция по какой-то причине разделилась — например, несколько особей занесло бурей на необитаемый остров. После этого в каждой из двух популяций, материковой и островной, будут независимо закрепляться разные мутации — неважно, под действием отбора или дрейфа. Например, в островной популяции закрепится мутация в локусе A. Теперь генотип у обитателей острова будет A₂B₁C₁D₁. Может ли это привести к постзиготической несовместимости с материковой популяцией, где сохранился исходный генотип? Вряд ли, потому что ген А₂ вполне совместим с генами B₁, C₁ и D₁ (иначе он бы не смог закрепиться в островной популяции). Но вот по прошествии какого-то времени в материковой популяции закрепилась другая мутация, например в локусе B. Теперь генотип материковых особей — A₁

B₂C₁D₁. Ген В₂ совместим с A₁, C₁ и D₁: это было «проверено» отбором, который в противном случае отбраковал бы ген B₂ и не дал ему закрепиться в материковой популяции. Однако ген B₂ не проверялся отбором на совместимость с геном A

₂, который закрепился на острове. Следовательно, с некоторой вероятностью эти гены могут оказаться несовместимыми.

Очевидно, что вероятность появления пары несовместимых генов в двух популяциях будет расти пропорционально квадрату числа различающихся генов (т. е. квадрату «генетического расстояния» между популяциями). Например, если в каждой популяции закрепилось по одной мутации, как в нашем примере, то существует только одна пара потенциально несовместимых (не проверявшихся отбором на совместимость) генов: А₂ и B₂. Если закрепилось по две мутации (например, в островной популяции генотип стал A₂B₁C₂D₁, в материковой A₁B₂

C₁D₂), то таких не проверенных отбором пар будет уже четыре: конфликт может возникнуть между A₂ и B₂, A₂ и D₂, C₂ и B₂, C₂ и D₂. Если в каждой популяции закрепилось по три мутации (все в разных локусах), число потенциально несовместимых пар будет равно девяти, и т. д.