Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Первая из этих задач — архиважная для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Главное, что обнаруживается при сравнении геномов рыб из одного озера — это высокое сходство ДНК у внешне различных рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что нейтральные различия в геноме не успели накопиться. А для поддержания презиготической изоляции достаточно небольшого числа поддержанных отбором мутаций (отвечающих за признаки окраски, брачного поведения, избирательности). В основе расхождения цихлид по трофическим нишам (типам питания) лежали изменения всего нескольких ключевых генов-регуляторов, контролирующих развитие челюстей, причем эти гены находились под действием сильного разнонаправленного отбора (Albertson, Kocher, 2006). Еще один важный вывод: наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, а не белок-кодирующим. Быстрая адаптация шла за счет тонкой настройки регуляции развития (

Santos, Salzburger, 2012).

Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде проанализировали это явление на примере одного из характерных фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами (Colombo et al., 2012

). Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид, но и у центральноамериканских. Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и наследование признака от общего предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно параллельной эволюции.

Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали при переходе на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В поисках ответа исследователи выделили РНК из тканей губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и насчитали около 140 генов, по активности которых тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого набора кандидатов было придирчиво выбрано шесть генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось контрастно. Всю процедуру сравнения проделали по отдельности для африканского озера Танганьика и центральноамериканского озера Манагуа. Три гена из шести отличали толстогубых рыб от тонкогубых в обеих выборках и удовлетворяли выбранным критериям. Эти гены отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что параллельное появление полезного признака произошло из-за изменения экспрессии именно этих сходных генов.

По-видимому, существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому, если отбор начнет его поддерживать в двух разных линиях, это с большой вероятностью приведет к изменениям в работе одних и тех же генов. В целом сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип «сходный признак — сходные гены», чем «сходный признак — разные гены». С многочисленными примерами проявления обоих принципов мы уже познакомились. Складывается впечатление, что первый из принципов чаще реализуется в небольших компактных группах, второй — у организмов, представляющих удаленные ветви эволюционного дерева.

Эволюция цветного зрения и видообразование

Зрение у цихлид играет важную роль при выборе партнера: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Зрение может быть специально настроено на спектральные характеристики брачного наряда: например, если самцы у данного вида синие, то и глаза наиболее чувствительны именно к синим оттенкам. Или, может быть, причинная связь направлена в обратную сторону: если глаза у данного вида лучше всего различают оттенки синего (например, потому, что это оптимально для поиска пропитания), то и самцам выгодно нарядиться в костюмчик этих оттенков, чтобы самки скорее их замечали. Так или иначе, то обстоятельство, что один и тот же признак — характеристики цветного зрения — тесно связан и с экологическими (пищевыми) адаптациями, и с выбором брачного партнера (а значит, и с презиготической изоляцией), открывает редкие возможности для видообразования (Terai et al., 2006).

Мы уже говорили об эволюции цветного зрения в главе 5. Доступный нам мир красок определяется разнообразием опсинов — светочувствительных белков-колбочек. Чтобы приобрести способность воспринимать новые оттенки, не нужно даже менять что-то в мозге — достаточно добавить в сетчатку новый опсин. На примере опсинов удобно изучать эволюцию, поскольку в данном случае имеет место однозначное соответствие между генами и фенотипическими признаками (особенностями цветового восприятия).