Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Пересаженный от D. guttifera элемент vs сработал в крыле куколки D. melanogaster ровно в тех местах, где активен ген wingless. Это делает wingless хорошим кандидатом на роль «входного сигнала», активирующего vs и включающего yellow. Авторы проверили, как распределены области экспрессии wingless в крыле

D. guttifera, и убедились, что все сходится: у вида с пятнистыми крыльями wingless на стадии куколки работает как раз в тех участках крыла, где позже формируются пятна.

Чтобы окончательно убедиться в том, что активность wingless является достаточным условием для появления пятен у D. guttifera, авторы провели еще одну серию генно-инженерных экспериментов. На этот раз в эмбрионы D. guttifera впрыскивали ген wingless, взятый у D. melanogaster и соединенный с регуляторным участком, заимствованным у дрожжей. Смысл заключался в том, чтобы получить трансгенных мух D. guttifera, у которых области экспрессии wingless

в крыльях были бы расположены как-то иначе. В конце концов такие мухи были получены: у них возникла новая область экспрессии wingless вдоль одной из продольных жилок. В полном соответствии с теоретическими ожиданиями у этих мух появилась и новая темная полоса на крыльях, идущая вдоль этой жилки.

Авторы также проанализировали пигментацию крыльев, экспрессию wingless и наличие или отсутствие регуляторного элемента vs у других видов дрозофил. В итоге удалось восстановить ход эволюции узора на крыльях.

Слева — эволюционное дерево, показывающее родственные отношения между видами дрозофил с различными узорами на крыльях. Самый сложный орнамент — у D. guttifera. Справа — схема эволюции узора. Из Werner et al., 2010.

Исходно у дрозофил ген wingless экспрессировался вдоль поперечных жилок, но не работал у концов продольных жилок и в колоколовидных сенсиллах. В гене

yellow не было регуляторного элемента vs, способного реагировать на wingless, а крылья не имели орнамента. Это исходное состояние сохранилось у D. melanogaster. Затем в одной из групп дрозофил появился элемент vs, что привело к формированию связи между экспрессией wingless и пятнами на крыльях[69]. Первые темные пятна поэтому появились там, где исходно экспрессировался wingless, — вдоль поперечных жилок.

После того как пигментация стала зависеть от wingless, у эволюции появилась возможность создавать новые узоры, меняя экспрессию этого гена. Ген wingless имеет сложную и пока еще слабо изученную систему регуляции, но в целом его работа ориентируется на базовую разметку и ключевые «опорные точки» развивающегося организма. Эта привязанность wingless к опорным точкам сохранилась и в ходе дальнейших изменений его экспрессии в крыльях. У некоторых видов возникли новые области экспрессии wingless на концах продольных жилок, и там появились пятна. Только у одного вида — D. guttifera — орнамент крыльев усложнился еще сильнее за счет появления дополнительных областей экспрессии wingless в шести колоколовидных сенсиллах.

Получается, что замысловатый орнамент крыльев D. guttifera развился на основе существовавшего ранее плана строения крыла. Возможно, примерно таким же образом, отталкиваясь от опорных точек морфогенетической разметки крыла, сформировались узоры на крыльях и у других насекомых, включая бабочек. Но, чтобы это доказать, придется еще немало потрудиться.

Здесь мы видим, как изменение двух регуляторных участков одного гена (гена yellow) привело к формированию сложного признака. Изменение это было таково, что направило уже существующий регуляторный каскад по новому маршруту: старые персонажи в новой пьесе.