Эволюция не по Дарвину

В классической генетике связь среды с ОК принималась, как правило, за единственную или доминирующую форму наследственной изменчивости. Обнаружилось, однако, что в природе существуют более мощные потоки, приводящие к генетическим изменениям: «среда → ФК» и «ФК → ОК», Именно эти потоки служат основным источником наследственных изменений вида в природной обстановке. В свете данного открытия различия между изменениями, получаемыми у лабораторных животных с помощью искусственных мутагенов, и изменениями, наблюдаемыми в естественных популяциях, получают прочное обоснование, и это весьма существенно как для генетики, так и для эволюционной теории. В этой связи вспомним новосибирского генетика Ю. Я. Керкиса (1940). В далеком 1940 г. он в числе немногих осознал это различие и высказал правильную догадку, что спонтанные наследственные изменения возникают вследствие нарушения внутриклеточного метаболизма и физиологического гомеостаза. Именно эти причины в первую очередь вызывают изменения факультативных элементов, а затем — опосредованно — и ОК.

В вариационной изменчивости особенно важны количественный состав ФК и процентное отношение его фракций к ОК, которое у разных видов нередко поддерживается на постоянном уровне. В случае генетического стресса, когда активность генов в ФК повышается, происходит магнификация генов и возрастает вероятность включения их дополнительных копий в ОК со всеми вытекающими отсюда эволюционными следствиями.

Динамическая (эпигенетическая) изменчивость

Только что рассмотренные формы изменчивости связаны с изменениями структурных компонентов генотипа, или с его структурной памятью. Но существует еще третий тип наследственной изменчивости — динамический (или

эпигенетический), при котором меняется не структура генетического материала, а генная активность.

Заслуга в установлении динамического типа изменчивости принадлежит целому ряду исследователей. Голубовский указывает, что с идеей разграничения структурных и динамических способов хранения и передачи наследственной информации первым выступил специалист по генетике простейших Дэвид Нэнни в 1957 г. (см.: Нэнни, 1961). Последний обратил внимание, что желательно учитывать преемственность динамических связей между взаимодействующими в клетке молекулами. В 1961 г. Ж. Моно и Ф. Жакоб разделили все гены на структурные и регуляторные (Моно, Жакоб, 1964). Согласно их концепции первые начинают функционировать при взаимодействии с белками-регуляторами. Прототипом динамической формы хранения и передачи информации послужила предложенная Моно и Жакобом простая модель из двух оперонов, циклически связанных друг с другом таким образом, что система может работать в двух режимах. Выбор состояния зависит от активности циркулирующих по цитоплазме белков-регуляторов. При воздействии на последние извне система способна переключаться на другой режим. Подобный переключатель контролирует, например, систему размножения фага лямбда

у кишечной палочки. Важно понимать, что переход от одного режима функционирования генетической системы на другой происходит не вследствие изменения структуры гена, а в силу регуляции генной активности при посредстве виехромосомных факторов.

Эпигенетика и наследственность

Термин «эпигенетика» был предложен Уоддингтоном в 1947 г. как производный от аристотелевского понятия «эпигенез». Преемственность терминов, как видим, сохранилась, но их содержание не могло не измениться. Современная эпигенетика лишь отдаленно напоминает то, что понимали под эпигенезом в XVII–XVIII вв.

Эпигенетическая теория принимает, что становление видоспецифической организации, или адаптивной нормы, определяется целостными свойствами зародышевой клетки и действием корреляционных систем онтогенеза как системного объекта, а не суммой каких-то специфических частей зиготы или зародыша. Соответственно, каждый признак организма определяется всем его генотипом. При таком широком толковании слово «эпигенетика» (от греч. «эпи» — на, над и «генез» — возникновение, развитие), как нам представляется, можно было бы перевести как «развитие на надгенетическом уровне». В более узком толковании — в контексте генетики — Уоддингтон предложил называть эпигенетикой «ветвь биологии, изучающую причинные взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип» (Уоддингтон, 1970. С. 18). Эпигенетика включает изучение с позиций генетики двух главных составляющих онтогенеза — клеточной дифференцировки и морфогенеза. Элементарными событиями дифференцировки выступают процессы репрессий и дерепрессии генов, а элементарными событиями морфогенеза — возникновение третичной структуры белков и слабых взаимодействий между ними.