Эволюция Вселенной и происхождение жизни

Генетический код и его экспрессия.

Генетический код хранится в нуклеотидной последовательности ДНК в форме следующих один за другим триплетов нуклеотидов, причем каждый из триплетов соответствует определенной аминокислоте. Порядок триплетов, или ген, показывает, в какой последовательности должны объединиться аминокислоты, чтобы сформировать определенный белок. Используя триплеты, составленные из четырех разных нуклеотидов, можно создать всего 4³ = 64 разных триплетов — аминокислотных кодонов. Различные триплеты и соответствующие им аминокислоты представлены в табл. 28.1. Три триплета (TAG, ТАА и TGA) зарезервированы для идентификации конца каждого гена; эти триплеты не определяют код никакой аминокислоты. ATG, или стартовый триплет, указывает на начало (хотя он также определяет и код метионина в середине гена). Последовательность триплетов, расположенных между метками начала и остановки, называется открытой рамкой считывания (ORF). При синтезе белков у большинства видов используется 20 различных аминокислот (хотя некоторые бактерии употребляют еще 2 дополнительные аминокислоты). Формулы и химические свойства этих 20 аминокислот приведены на рис. 28.7.

Таблица 28.1. Генетический код: соответствие нуклеотидных триплетов и аминокислот.

Кодировка 20 аминокислот с помощью имеющегося 61 триплета позволяет использовать для каждой из них более одного кода; в самом деле, для большинства аминокислот применяется два или три кода (см. табл. 28.1). Вырожденностъ кода означает, что генетическая информация не очень чувствительна к малым изменениям. Мутации или ошибки считывания могут изменить нуклеотиды в триплетах, но закодированный белок останется тем же.

Рис. 28.7. Структура 20 аминокислот, используемых в синтезе биологических белков. Указан электрический заряд каждой аминокислоты: (+) для положительно заряженных, (-) для отрицательно заряженных, (p) полярные незаряженные, (hp) гидрофобные, (sf) особые формы.

В открытой рамке считывания триплетный код прочитывается, и в соответствии с этой информацией синтезируется соответствующая последовательность аминокислот; этот процесс называют трансляцией (рис. 28.8). Первоначально последовательность гена из ДНК копируется в виде другой нуклеиновой кислоты — матричной РНК, или сокращенно мРНК, после чего в случае эукариот переносится из ядра в цитоплазму, где и происходит процесс трансляции (рис. 28.8). Трансляционный аппарат клетки состоит из больших каталитических комплексов, называемых рибосомами и объединяющих в себе две различные субъединицы. Интересно, что каждая из субчастиц рибосомы в свою очередь состоит из одной, двух или даже трех различных рибосомных РНК (рРНК) и большого числа специализированных рибосомных белков (табл. 28.2). Рибосомы узнают и считывают коды, записанные в нуклеотидной последовательности мРНК, и в соответствующем порядке располагают аминокислоты. Каждую аминокислоту доставляет к месту реакции своя специфическая молекула транспортной РНК (тРНК), как это показано в средней правой части рисунка.

Рис. 28.8. Механизм экспрессии генетического материала.

Таблица 28.2. Количество рибосомных компонентов в эукариотах и прокариотах.

В процессе трансляции аминокислоты связываются друг с другом пептидными связями (рис. 28.9).

Рис. 28.9. Процесс трансляции, связывающий друг с другом две аминокислоты пептидной связью с выделением воды. Карбоксильные и аминные группы заключены в рамки, а переменные боковые цепочки обозначены буквой R.