Фенетика

Как правило, центр разнообразия фенов соответствует зоне оптимума вида. Эта зона характеризуется сравнительно стабильными по численности и значительными по размеру популяциями. Здесь, поддерживается и проявляется разнообразие фенов, характерное для всего вида. По мере удаления от центра набор оптимальных условий существования уменьшается. Популяции на периферии видового ареала обычно более мелкие, подвержены более значительным колебаниям численности, в большей степени изолированы друг от друга; тут должны резко колебаться векторы отбора. В результате у таких периферических популяций будет обедняться фенофонд (гомозиготизация аллелофонда). У каждой периферической популяции фенофонд будет беднее, чем у любой из центральных популяций. В таких краевых популяциях чаще будут выщепляться редкие фены (скрытые в гетерозиготном состоянии в зоне оптимума). Поэтому сумма фенофондов периферийных популяций может оказаться разнообразнее, чем у центральных популяций. Однако каждая из краевых популяций в отдельности должна быть менее разнообразной фенетически, чем центральная.

Если описанная схема верна, то можно сделать такой вывод: когда исследователь встречает в природе сравнительно малочисленную популяцию с резкими колебаниями численности, где фенетическое разнообразие сравнительно мало, но встречаются редкие фены (по отношению к другим популяциям), можно предполагать, что перед ним периферийная популяция. Именно такими (с пониженной гетерозиготностыо по хорошо учитываемым фенам окраски раковины) оказались изолированные колонии виноградной улитки на самой северной границе ареала вида — в Шотландии. Некоторые из этих популяций были вообще мономорфными по отдельным фенам.

Об этом же по существу говорят данные обстоятельной работы новосибирского зоолога Б. А. Юдина по строению зубов у сибирского крота. В горных районах юга Сибири — наиболее древних участках ареала вида — отклонения от типичного числа зубов встречаются только у 15,1—25,0 % особей, тогда как на периферии ареала изменчивость резко повышена (Томская область до 61,4 %, Забайкалье до 100 %). Следует подчеркнуть, что в полном соответствии с приведенной выше схемой видового разнообразия редчайшие отклонения в строении зубной системы встречены не в центре, а на периферии ареала.

Конечно, приведенная выше схема не охватывает всего природного разнообразия явлений. Зона экологического оптимума вида может не совпадать с географическим центром ареала. Особенно сложная картина возникает в горных районах, где «экологическая периферия» может отстоять от оптимальной зоны всего на несколько сот метров. В подобных условиях резко выраженное многообразие физико-географических условий и связанная с этим изоляция мелких популяций может приводить к обеднению фенофонда (к сильной гомозиготизации) даже в сравнительно благоприятных условиях существования.

Теоретически ясно, что фенетическое разнообразие популяций связано с разнообразием тех природных условий, в которых существует популяция. Но в ряде случаев на имеющихся наборах фенов невозможно выделить какой-то один центр многообразия. Именно это мы наблюдали на обширном материале при изучении прыткой ящерицы. У этого вида в пределах ареала выделяется, по-видимому, несколько центров фенетического многообразия, и в этом случае приходится говорить о полицентризме вида.

Для хозяйственно-важных видов выяснение вопроса о центрах многообразия имеет и практическое значение, теоретически же этот вопрос интересен с точки зрения выяснения основных путей возникновения и развития видов — выяснения путей микрофилогенеза.

Реконструкция микрофилогенеза

Феногеография позволяет не только определять границы популяций и выделять популяционные центры, но и воссоздавать филогенез вида (по отношению к видовому масштабу филогенез точнее называть микрофилогенезом). Ключами для воссоздания микрофилогенеза служат расшифровка «напластований» отдельных фенов и их групп, выделение путей возможной миграции, маркируемых опять-таки либо отдельными фенами, либо (чаще) их комплексами.

Рассмотрение серии примеров, иллюстрирующих фенетический подход для восстановления микрофилогенеза, начнем с антропологических примеров, в которых фенетические данные находят несомненное историческое подтверждение.

Существует четкая граница в Евразии между популяциями с разным (большим и небольшим) числом лопатообразных резцов. Это — граница между монголоидным (большой процент лопатообразных резцов) и негроидноевропеоидным стволами развития вида Homo sapiens. Она маркирует исторические процессы давностью не менее нескольких десятков тысяч лет.