Фенетика

Из всех хорошо проанализированных работ по изучению связи географической изменчивости с действием отбора следует одно общее заключение: везде, где обнаруживается действие естественного отбора, существуют четкие клинальные изменения по типичным фенам — дискретным признакам.

Нутрия, обитающая на п-ове Флорида, обнаруживает четкую клинальную изменчивость по палевой и темной окраске: процент палевых особей в популяциях очень высок на севере района и очень мал на юге. Непосредственная причина такого изменения окраски пока неизвестна, но можно быть уверенным, что главный механизм клинальной изменчивости — направленное действие отбора, связанное с какими-то изменениями градиентов условий существования. Еще более крутую клину[21] описал М. Магомедмирзаев по изменению доли красных и коричневых семян в соцветиях солнцецвета иволистного на расстоянии 250 км по западному побережью Каспийского моря. Эколого-физиологический анализ показал связь коричневосеменной формы с большей ксерофильностью — приспособленностью к более сухим условиям обитания, что, видимо, и определило картину современного распространения этих двух фенов на данном участке ареала.

Два других примера касаются птиц Северной Атлантики. Большой поморник обитает практически по всем удобным местам побережий Северного, Норвежского, Гренландского и Баренцева морей. У него встречаются два цветовых фена — темная и палевая окраски. Процент палевых птиц очень мал на юге ареала и достигает 100 % на севере. Исследование показало, что палевая форма быстрее достигает половой зрелости: обладает повышенной агрессивностью. (Это важно для успешного питания, так как значительную часть своей добычи птицы отнимают у мелких морских чаек, что определило даже латинское название вида — parasiticus.) Однако в спаривании темные самцы имеют больше успеха. Наконец, темные самцы более жизнеспособны в условиях умеренного климата, а палевые в условиях арктических морей. Сложное сочетание всех этих преимуществ и определяет возникновение типичного сбалансированного полиморфизма — ни одна из форм не имеет решающего преимущества перед другой на большей части ареала (кроме Гренландии, где полностью отсутствует темная форма).

Другим примером служит распространение фена «очковости» у тонкоклювой кайры (Uria aagle). Этот фен выражается в появлении темного кольца вокруг глаз, соединенного через клюв тонкой темной полоской. В самой южной колонии вида — на побережье Португалии — «очковые» кайры не встречаются, но к северу число таких птиц увеличивается и достигает максимума в субарктических районах. Сравнительно мало известно о направлениях отбора, поддерживающих такую клинальную изменчивость. Вскрытие этих конкретных направлений отбора — дело физиологов, экологов, этологов. Феногеография в данном случае выступает в виде компаса, стрелка которого показывает на те ситуации в природе, в которых ясно прослеживается влияние отбора.

Последним из серии примеров, показывающих возможности феногеографии для выявления в природных популяциях процессов естественного отбора, может послужить замечательный пример клинальной изменчивости моли (Amates glareosa) на Шетлендских островах, расположенных у северного побережья Англии.

Изучение этой ночной бабочки было проведено английским генетиком Г. Кеттлевелом, который в 50-х годах успешно исследовал индустриальный меланизм насекомых, в частности знаменитую березовую пяденицу. У моли встречаются две формы — серая и темная, меланистическая. На архипелаге, протянувшемся на 136 км, на севере существуют только меланистические популяции, на юге — почти полностью свободные от меланистов. Нанесенные на график изменения частоты меланистов показали резкий перерыв клинальной изменчивости в одном из районов главного острова — там, где проходит небольшая долина. Здесь на протяжении 13 км концентрация меланистической формы изменяется на 35 % (что соответствует в среднем 2,7 % на каждый километр), по всему остальному архипелагу она меняется в среднем в пять раз медленнее. Так феногеография указала на самое интересное место для дальнейших исследований. Такие исследования были организованы и проведены в окрестностях долины с вересковыми пустошами и редкими полями на известняковых склонах.

На этом можно и заключить описание этого случая, поскольку дальше для расшифровки природной ситуации потребовались не феногеографические, а обстоятельные эколого-генетические исследования. На обеих сторонах долины шириной всего в 1–3 км выпускали меченых бабочек и определяли, как они разлетаются от мест выпуска. Оказалось, что отдельные особи часто улетают на расстояние свыше полутора километров. Всего здесь было помечено и выпущено 1682 бабочки, из них поймано — 65. Несмотря на то что постоянные ветры во время эксперимента дули так, что должны были бы переносить бабочек с одной стороны долины на другую, была найдена только одна бабочка, перелетевшая на противоположную сторону долины.