Фенетика

Значение таких популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции очень велико. Впервые это подчеркнул С. С. Четвериков (1905), который и ввел в науку этот термин. Четвериков обратил внимание на то, что при изменении численности особей в популяции меняется интенсивность естественного отбора. Впрочем, оказалось, что это только одно из эволюционных последствий «волн жизни». Другое, более важное последствие — возможность резкого изменения генотипической структуры популяции и выведение редких прежде мутаций в иную среду. Это является своего рода апробацией для редких генотипов, определением степени их жизненности.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, — фактор-поставщик эволюционного материала, выводящий ряд генотипов случайно и ненаправленно на эволюционную арену. Давление этого фактора может быть весьма различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса.

Изоляция — фактор-усилитель различий в эволюции

Важный элементарный эволюционный фактор — изоляция, возникновение барьеров, нарушающих свободное скрещивание — панмиксию. Изоляция, нарушая панмиксию, закрепляет возникшие случайно (в результате работы мутационного процесса и «волн жизни») и под влиянием отбора различия в наборах генотипов в разных частях популяции. Иначе говоря, изоляция — фактор ускорения и закрепления возникающих дифференцировок. В результате действия изоляции из одной исходной популяции образуются две и более генотипически отличающихся друг от друга популяций.

В природе можно обнаружить множество различных случаев и форм изоляции. Они поддаются достаточно четкой классификации. Прежде всего можно отметить два основных типа изоляции: территориально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на две или несколько частей барьерами, лежащими вне ее (т. е. не связанными с биологическими различиями между входящими в ее состав индивидами), и биологическую, при которой та или иная степень изоляции в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий. Биологическую же изоляцию можно достаточно ясно и точно подразделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

По результату действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия в результате нарушения панмиксии (всегда ведущей к сглаживанию различий путем скрещивания). Изоляция, конечно, сама по себе не может создать новые формы. Для этого необходимо наличие генетической разнокачественности. Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая дивергенцию, всегда взаимодействует с факторами-поставщиками элементарного эволюционного материала (мутационным процессом и популяционными волнами). Изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции; она только способствует расчленению исходной популяции и усиливает ее.

Значение изоляционных барьеров может быть любым — от очень малого до приводящего к стопроцентной изоляции. Воздействие изоляции в большинстве случаев, так же как и большинства популяционных волн, по-видимому, превышает давление мутационного процесса.

Естественный отбор — единственный направленный фактор эволюции

Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось, конечно, в виду не просто выживание, а выживание и дальнейшее размножение; именно в этом состоит основное значение выживания особи для эволюции.

Естественный отбор — процесс, направленный к повышению, (или понижению) вероятности оставления потомства одной формой организмов по сравнению с другими. В основе отбора лежит суммарная относительная жизнеспособность индивидов определенного генотипа на всех стадиях жизни, определяющая достижение репродукционного возраста и возможность оставления потомства. Отбор прежде всего действует в пределах каждой популяции, отбирая (или отметая) те или иные входящие в ее состав генотипы. Объекты отбора — определенные индивиды или группы индивидов — носители определенных признаков или свойств.

Каждая природная популяция всегда представляет собой некую смесь разных генотипов. Различные генотипы в популяции обычно представлены в разных концентрациях и могут отличаться друг от друга морфофизиологически. При относительной стабильности внешних условий преобладающие генотипы все время будут сохранять свое доминирующее положение. Напротив, все уклонения от этой группы будут уничтожаться. Такая форма отбора названа «центростремительным», или «стабилизирующим», отбором. Большой вклад в изучение этой формы внес наш соотечественник, один из крупнейших эволюционистов И. И. Шмальгаузен.