Гибридизация животных

Гольдшмидт дал в общих чертах следующее объяснение этим (и множеству других) фактам. В каждой особи имеются задатки «мужественности» (М) и «женственности» (F), полоопределяющие гены, и вопрос о том, в какой пол разовьется данная особь, зависит от количественного соотношения Ми F. Если М окажется сильнее, то он подавляет действие F и возникает самец — и обратно.

Фактор М Гольдшмидт связывает с Х-хромосомой. Так как у бабочек половые хромосомы бывают в количестве XX у самцов и XY самок, то самцы имеют формулу ММ, самки — Mm. Следовательно для того чтобы шло нормальное полоопределение, необходимо, чтобы

ММ было сильнее F, тогда MMF будет самцом,

М было слабее F, тогда MmF будет самкой.

Если принять например 3M = 2F по силе действия, то это условие соблюдается.

Например F = 120, М = 80; 3М = 240 = 2F;

самец FMM = 120–160 = -40;

самка FMm = 120 — 80 = +40.

Но условие 3М = 2F может быть соблюдено при самых различных значениях М и F, а тем более, если не требовать точного соблюдения равенств 3M = 2F, что конечно нисколько и не обязательно. Отсюда возникла возможность сильных рас и слабых рас. Именно так и толкует дело Гольдшмидт, считая европейские расы слабыми, а японские — сильными[36] (с пропорциональным действием^-их F и М).

Следующий числовой пример показывает возможность интерпретации наблюдавшихся фактов с этой количественной точки зрения.

1. Сильная раса (японская)

Фенотип

♂: F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — М = —40 самцы

♀: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки.

2. Слабая раса (европейская)

♂: F₈₀M₆₀M₆₀, F — М = —40 самцы

♀: F₈₀

M₆₀m, F — М = +20 самки

3. F₁ (сильная ♀ × ♂ слабый)

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

♀: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки.

4. F₁ (слабая ♀ × ♂ сильный)

♂: F₈₀M₈₀M₆₀, F — М = —60 самцы

♀: F₈₀M₈₀m, F — М = 0 самки

5. F₂ (сильная ♀ × ♂ слабый)

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = 0 интерсексуальные самцы

♀: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки

♀: F₁₂₀

M₆₀m, F — М = +60 самки

Расчеты удачно, как видно, совпадают с экспериментальными данными. Гольдшмидт допускает также, что для интерсексуальности не обязательно полное равенство М и F-действия, т. е. F — М = 0, но возможны некоторые + и — значения в рамках F — М = ±15. Мужская интерсексуальность начинается при —15 и усиливается по мере изменения баланса вплоть до полного превращения в самку. То же и для самок.

Генетические самцы FMM / Генетические самки

F — М = —20 самцы / превращенные самцы

F — М = —15 начальная интерсексуальность / высшая степень интерсексуальности

F — М = —10 — 5 слабая интерсексуальность / сильная интерсексуальность

F — М = 0 средняя интерсексуальность / средняя интерсексуальность

F — М = + 5 + 10 сильная интерсексуальность / слабая интерсексуальность

F — М = +15 высшая степень / начальная интерсексуальность

F — М = +20 превращенные самки / самки

Затруднительным в теории Гольдшмидта является вопрос о локализации факторов F. На дрозофиле исследованиями Бриджеса было получено, что в женскую сторону развитие направляют Х-хромосомы и IV, а в мужскую сторону — III и II. Поскольку у бабочек аппарат половых, хромосом устроен обратно, то можно было бы принять, что у бабочек Х-хромосомы действуют в мужскую сторону, а аутосомы — в женскую. Однако Гольдшмидтом было обнаружено, что F определенной силы способен передаваться только по женской линии. Такой тип наследования свойственен Y-хромосоме, которая у бабочек передается от матери к дочери. Но Y-хромосома отсутствует у самцов и при присоединении F к Y-хромосоме все самцы оказались бы равными по отсутствию F, что не будет укладываться в схему Гольдшмидта.

Витши (Vitschi E., 1929) поэтому полагает, что носителем F у L. dispar является цитоплазма, которая тоже передается только самкой обоим полам. Именно такая схема принята нами в вышеприведенной таблице для пяти скрещиваний, где F всюду попадает к потомству только от матери, но ко всему потомству, как мужскому, так и женскому.

Отрицать возможность участия плазмы в полоопределении особых оснований нет. Межвидовые скрещивания, как мы видели уже неоднократно, как будто подводят пас к проблеме роли цитоплазмы в наследственности. Возможно поэтому, что у Limantria F в основном связан с плазмой. Однако у той же бабочки дальнейшими исследованиями установлено существование двух специальных аутосомных (т. е. локализованных в аутосомах) генов, влияющих на пол и обозначенных Гольдшмидтом как Т и D. Сочетанием различной силы F и М и наличием или отсутствием генов Т и D определяются разнообразные уклонения от нормального пола, какие наблюдаются в скрещиваниях различных рас непарного шелкопряда. Выводы Гольдшмидта в основном удовлетворяют огромному количеству экспериментального материала, собранного нм. Однако если случай с L. dispar является сейчас одним из немногих наилучше изученных, он несомненно не является исключением.