Гибридизация животных

Лилли установил некоторые черты вещества (веществ), выделяемого яйцами. Оно бесцветно, не проходит через фильтр Беркефельда и через уплотненную фильтровальную бумагу, не подвергается диализу, устойчиво по отношению к высоким температурам и медленно разрушается при кипячении. По некоторым данным сила действия этого вещества пропорциональна квадратному корню на концентрации. Эти признаки указывают на сходство этого вещества с ферментами. Признавая за ним видную роль в оплодотворении, Лилли назвал его «фертллизином» — веществом оплодотворения.

Следует однако иметь в. виду, что подобное вещество удается установить лишь у немногих видов, и обобщать точку зрения Лилли нельзя, на чем особенно настаивает Леб. Нужно также иметь в виду, что эти исследования относились к немногим видам с внешним оплодотворением — и у таких форм, как млекопитающие и птицы, отношения могут быть существенно иными. Так например активизация спермы у млекопитающих и птиц достигается не выделениями яйца, а секретами добавочных желез мужского полового аппарата, и эякулированная сперма у млекопитающих и птиц находится в бурном движении без всякого участия яиц.

Таким образом анализ отношений между яйцом и сперматозоидом должен быть проведен для различных форм конкретно. Данные, полученные на иглокожих и пр., совершенно невозможно переносить на такие формы, Как млекопитающие и птицы, так как там сперматозоиды являются аэробами, а здесь — анаэробами.

Привлечение сперматозоида в яйцу

Следующей кардинальной для гибридагогии проблемой является вопрос о том, происходит ли встреча сперматозоида с яйцом в случайном порядке, или же сперматозоид специально привлекается яйцом каким-либо специфическим образом, благодаря которому к яйцу направляются сперматозоиды именно того же вида, а не чужие. Если такого специфического привлечения нет, то задача гибридизатора сразу упрощается — для того чтобы обеспечить встречу, ему достаточно привести яйцо, подлежащее гетерогенному оплодотворению, в соприкосновение с каплей возбужденных сперматозоидов. Если же необходимо со стороны яйца специальное и специфическое привлечение сперматозоида, то проблема осложняется, и гибридизатору необходимо ее разрешать. Впрочем вряд ли вопрос стоит здесь в порядке альтернативы; вероятнее, что в разных случаях в зависимости от различной экологии оплодотворения у разных видов дело обстоит различно, и гибридизатору предстоит исследовать эту конкретную специфику.

Еще со времен Пфефера известно хемотропическое привлечение сперматозоидов папоротника слабыми растворами яблочной кислоты (0,01 %), в то время как живчики мхов не реагируют на эту кислоту, но привлекаются слабым (0,1 %) раствором тростникового сахара; живчики же харовых но реагируют ни на то ни на другое.

Эти наблюдения были многими истолкованы так, что здесь идет речь о специфической реакции сперматозоидов на вещества, выделяемые яйцом как приспособление для привлечения сперматозоидов своего вида. Пфеферу (1881–1885) удалось обнаружить присутствие яблочной кислоты в тех частях папоротника, где размещены архегонии, почему он предположил, что она же имеется и в архегониях. Подобные же эксперименты пропели затем Шибата (Shibata) и Брухман (Bruchmann, 1909). Последний нашел, что сперматозоиды положительно хемотактичны к лимонной кислоте и ее солям. Также хемотактичны они к вытяжке из архегониев. Но при всем том открыть в архегониях лимонную кислоту никак не удается.

Если таким образом у этих растений хемотаксис выращен ясно и может играть роль при оплодотворении, то обобщать эти факты никак нельзя. У иглокожих например ни Буллер (Buller, 1992), ни Дьюитц (Dewitz), ни Леб не обнаружили хемотропизма сперматозоидов к яйцам того же вида. Дэкин (Dakin) и Фордгэм (Fordham, 1924), наоборот, обнаружили явный хемотропизм у морского ежа Echinus esculentus. Лилли настаивал на хемотропизме у видов, с которыми работал и Леб, но Леб решительно возражал ему, как и вообще возражал против гипотезы фертилизина.

Что касается других животных, и в частности млекопитающих и птиц, то данные здесь отсутствуют нацело (см. ниже о работе Пинкуса). Продвижение сперматозоидов вверх по яйцеводам если и носит тропический характер (вероятно реотропизм), то это несомненно не относится к привлечению сперматозоида яйцом.