Огромную роль в почвообразовании играют мелкие клещи, в основном из группы орибатид – панцирных клещей. Если у вас с глазами всё в порядке, то увидеть взрослого панцирного клеща вы сможете. Но чтобы рассмотреть его – без микроскопа не обойтись. В лесах численность орибатид достигает фантастических величин. В верхнем пятисантиметровом слое лесной почвы может насчитываться до двух миллионов этих клещей. Мы привыкли, что клещ – сосущий паразит. Но орибатиды не паразиты, и ротовые органы у них жующие. Они частично переваривают опад напрямую, причем способны питаться хвойным опадом, что среди животных – исключительная редкость. Кроме того, они пользуются услугами микроорганизмов–симбионтов, обитающих в их кишечнике. Но всё–таки основной пищей орибатид являются грибы, бактерии и микроскопические водоросли, которых в почве множество. Как и дождевые черви, орибатиды наиболее многочисленны в лесах, хотя их хватает и в тундрах, и в сухих степях, и в пустынях.
image l:href="#image39.png"
Ещё одна многочисленная и весьма важная группа сапротрофов – коллемболы, они же ногохвостки. Эти мелкие шестиногие создания, близкие родичи насекомых, буквально кишат во мху тундр, болот и северных лесов. Основа питания коллембол – опад, тронутый грибным и бактериальным разложением. Усваивать мертвые растительные ткани напрямую они не могут, им нужна помощь грибов и бактерий. И сами помощники поедаются и перевариваются весьма энергично, так что коллемболы вдобавок служат ещё и регуляторами видового состава микроорганизмов. Кроме того, в результате деятельности коллембол активизируется развитие все новых бактерий и грибов, нарушается физическая целостность опада, что опять же ускоряет деструкцию. Коллемболы есть повсюду, включая жаркие пустыни. Но вообще они – северяне. Коллемболы способны питаться при температурах чуть выше нуля и наиболее многочисленны в тундрах и полярных пустынях.
Ещё одна ведущая группа сапротрофов – круглые черви – нематоды. Большинство нематод удается увидеть только под микроскопом, и численность их не меньше численности панцирных клещей, а по общей массе во многих почвах это доминирующая группа, уступающая только грибам и микроорганизмам. Нематоды не едят растительный опад – это истребители бактерий, грибов и водорослей. Некоторые нападают и на корни живых растений. Хищничество нематод ускоряет оборот вещества, и, кроме того, они регулируют видовой состав грибов и бактерий.
image l:href="#image40.png"
image l:href="#image41.png"
К сапротрофам также относится множество насекомых, главным образом, на стадии личинок. Основные группы насекомых–деструкторов: термиты, тараканы, жуки и мухи. Бок о бок с ними работают многоножки–кивсяки, мокрицы (это уже ракообразные) и моллюски.
Степи, леса и пустыни
Как мы уже говорили, для существования любой экосистеме нужны три основных блока – продукционный, деструкционный и регуляторный. Не забывайте только, что это принципиальная схема, границы между блоками – это границы между функциями, а не между организмами. Теоретически, конечно, отдельный вид живых существ (точнее, популяции этого вида) может входить только в один блок. Как бы такая ситуация облегчила жизнь ученым! Но в реальности всё намного сложнее и запутаннее.
Например, дождевой червь – работник деструкционного блока. Но он также проделывает скважины в почве, обеспечивая доступ воды и воздуха в её толщу, а это уже скорее функция регуляторная. Лесной древостой, несомненно, входит в блок продукционный. Но кроны деревьев, затеняя почву, регулируют её температуру и влажность. А выделения корней влияют на разложение органики и поставляют углеводы деструкторам–грибам, то есть дерево работает по совместительству и в деструкционном блоке. Вообще, регуляторные механизмы пронизывают всю экосистему сверху донизу (и изучены пока плохо), но вот два основных производственных процесса – продукция и деструкция – в наземных экосистемах довольно четко разобщены в пространстве. Деструкция идет главным образом в почве, а продукция – наверху, на свежем воздухе. Что же касается запаса на черный день, то его экосистема может откладывать в разных местах. И от того, где хранится этот запас, зависят многие особенности устройства экосистемы.
Большинство наземных экосистем относится к одному из двух основных типов: это или «леса», или «степи». В степях все, или почти нее, запасы спрятаны под землей, в почве. Как выразился Вячеслав Генрихович Мордкович, почва – «курдюк» степных экосистем. В основном это питательные вещества, захваченные гумусом. Но не только. Масса питательных веществ отлагается в подземных частях растений – корневищах, клубнях и луковицах. А в лесах «жировые запасы» откладываются главным образом в надземном слое, в многолетних частях древостоя – в стволах и ветках.
image l:href="#image42.png"