На скалах и щебнистых склонах есть участки, где слой почвы очень тонок. В таких местах корни деревьев не могли надежно закрепиться. Не росли деревья и в регионах со слишком коротким и холодным летом. Период вегетации должен быть как минимум таким, чтобы успело образоваться годичное кольцо – группа молодых клеток, проводящих воду, минеральные и органические вещества по стволу дерева. Из-за этого лишены леса Арктика и альпийские высокогорья. С большим трудом выживали деревья и на вершинах менее высоких гор. Из-за сильных ветров, снега и льда в таких местах лучше чувствовали себя травы и карликовые кустарнички. Не могли расти древесные растения и на сильно заболоченных участках: их корни постоянно находились бы ниже уровня грунтовых вод, а в таком случае и сами корни, и микоризные грибы задохнулись бы в отсутствие кислорода. Леса не могли подходить и вплотную к морским берегам, где почвы содержат соль. Соль гигроскопична – активно впитывает воду. Растения также используют это свойство солей, чтобы вода поступала в их клетки. Однако у большинства растений сосущая сила гораздо ниже, чем у морской соли в почве. Если растение не имеет специальных приспособлений, чтобы выжить в условиях почвенного засоления, то оно погибнет от жажды – несмотря на близость целого моря воды! Древесные растения Центральной Европы ни при каких обстоятельствах не могут расти на засоленных почвах, лишь некоторые виды трав можно встретить на заболоченных побережьях Северного моря (маршах). Даже там, куда штормовой прилив принес немного соленой воды, не будут расти деревья, пока дождь не вымоет из почвы соль.
Итак, существует целый ряд экологических условий, сдерживающих формирование лесов. Однако даже когда эти условия вступают в игру, распространение деревьев останавливается не полностью и не навсегда, оно лишь притормаживается и в конце концов настолько замедляется, что складывается впечатление полного покоя. Но на границах лесного градиента молодые растения всегда будут «пытаться» осваивать окружающие открытые пространства. Формирование четкой линии опушки определяется воздействием извне – идет ли речь о скалах с их льдом, морозом и ветром, или о море с его соленым прибоем, или о реке с ее стремительным течением, ломающим и уносящим растущие по берегам деревья. К примеру, на меловых скалах острова Рюген штормы, ледяные дожди и лавины пробивают в лесу лакуны и целые коридоры, формируя четкий край леса. Понятно, что такие резкие граничные линии в природе можно видеть куда реже, чем мягкие градиенты.
Многообразие переходов между лесом и открытым пространством осложняет понимание, как выглядел ландшафт Центральной Европы сразу после окончания ледникового периода. Застилает глаза опыт сегодняшнего дня. Специалистам по пыльцевому анализу задавали и задают вопрос: каким было соотношение леса и открытого пространства в то или иное время? Десятилетиями по этому поводу велись оживленные диспуты. Однако такой вопрос ставился исключительно исходя из опыта, основанного на знании элементов современного культурного ландшафта. То, что характерно для сегодняшнего дня, не обязательно было таковым в прежние времена, и четкая граница между лесом и «не лесом» – типичный тому пример. Центральная Европа была в принципе лесным регионом, но здесь же уживались и многочисленные виды светолюбивых растений, где-то они чувствовали себя лучше, где-то – хуже. Некоторые виды знакомы нам сегодня как обитатели лесных экосистем, другие – как виды открытых пространств, но четкого разделения между местами произрастания обеих групп не существовало. Не было ни тех «лугово-степных пространств»