Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Менее значительными и определенными оказались результаты электрофизиологического исследования способности тех или иных образований мозга вырабатывать условные рефлексы, об анатомическом их субстрате. Регистрируя биопотенциалы тех или иных подкорковых образований при выработке условных рефлексов у разного вида животных, ученые установили разного типа изменения в электрической активности ряда ближайших и даже отдаленных подкорковых образований мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса и др. На этом основании многие из исследователей, преимущественно зарубежных, сделали поспешные выводы о способности названных структур вырабатывать условные рефлексы. Крайним выражением подобной точки зрения было мнение о том, что основным анатомическим субстратом выработки условных рефлексов является не кора большого мозга, как считал Павлов, а так называемая ретикулярная формация, расположенная в пределах среднего и промежуточного мозга.

Оценивая все эти данные в целом, следует отметить, что значительная их часть (особенно факты об изменениях суммарной электрической активности субкортикальных образований или импульсации отдельных их нейронов) получена в условиях непродолжительных острых экспериментов на наркотизированных животных и явно относится к нейрофизиологическим феноменам типа облегчения, проторения путей, суммационного рефлекса, доминанты, присущим всем отделам центральной нервной системы. Строго говоря, эти феномены никак не могут считаться истинными условными рефлексами, хотя и обладают отдельными их чертами. В лучшем случае их можно назвать лишь родственными условному рефлексу явлениями. Те же изменения в картине электрической активности названных образований, которые имеют более или менее стабильный характер и получены в условиях хронических экспериментов на ненаркотизированных животных, также не могут безоговорочно рассматриваться как доказательство способности этих образований к выработке условных рефлексов. Много лет назад нами совместно с сотрудниками была экспериментально установлена возможность образования условной связи между хирургически разобщенными кортикальными зонами, имеющими возможность общаться между собой только через подкорковые нервные образования. В последующем эти факты были подтверждены Э. С. Толмасской, М. М. Хананашвили, Н. Н. Дзидзишвили, Б. Н. Классовским и др. Таким образом, условная связь между разными участками коры может устанавливаться не только через внутрикортикальные нервные структуры и через лежащие непосредственно под корой длинные проводящие пути, но и. через подкорковые нервные образования, по трассе кора подкорка —кора. В свете этих фактов изменение картины электрической активности подкорковых нервных образований при выработке условных рефлексов может свидетельствовать о вовлечении их в формирование условной связи в качестве промежуточных звеньев цепи ее структурных элементов, а вовсе не об их способности к выработке условных рефлексов.

Но эти изменения в подкорковых образованиях можно рассматривать как явление производное, как своеобразный их резонанс на процесс выработки и осуществления условных рефлексов высшими отделами мозга и по следующей причине. Являясь важными узлами восходящих и нисходящих нервных трактов, связывающих эти отделы с нижележащими частями центральной нервной системы и с периферическими рецепторными и эффекторными органами, они также становятся органическими составными элементами дуг соответствующих условных рефлексов и работают со всеми остальными их звеньями в едином рабочем ритме. Если же многие исследователи не смогли при этом уловить изменения и в картине электрической активности соответствующих зон коры большого мозга, то это объясняется главным образом тем, что они не уделяли должного внимания весьма важному моменту — поискам и нахождению точной топической локализации кортикальных представительств изучаемых рефлексов в этих зонах и регистрации биопотенциалов именно в этих пунктах.

Такое заключение находится в полном согласии с достоверными фактами, цолученными Н. Ф. Поповым, О. Загером, нашей лабораторией и др. Они свидетельствуют о том, что после достаточно полного удаления новой и древнестарой коры большого мозга высшие животные теряют как все прежде выработанные условные рефлексы, так и способность к выработке новых. Эти факты были недавно подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в экспериментах, при которых кора большого мозга подопытных животных обратимо выключалась умеренным непосредственным охлаждением обширной ее поверхности. Эти результаты заставили авторов отказаться от прежней точки зрения о способности подкорковых образований вырабатывать условные рефлексы. Так или иначе, но достоверные и весомые факты по этому вопросу обязывают проявить большую осторожность в оценке истинного физиологического значения отмеченных выше изменений в картине электрической активности субкортикальных структур при выработке условных рефлексов.