Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

К интегрированным формам условно-рефлекторной деятельности относятся изучаемые А. М. Гоциридзе с сотрудниками сложные двигательно-пищевые условные рефлексы, названные ими порядковыми. В своих экспериментах они использовали несколько видоизмененную методику И. С. Бериташвили для изучения поведения животных в условиях их свободного передвижения в экспериментальном помещении. В разных его местах на расстоянии 3—5 м друг от друга было расставлено несколько кормушек, прикрытых ширмами. На один и тот же раздражитель вырабатывалась условно-рефлекторная побежка подопытного животного, находящегося на лежанке, к разным кормушкам с определенными интервалами между последовательными применениями раздражителя. К примеру, на первое применение раздражителя собака подбегает к одной кормушке и после приема пищи возвращается на лежанку; на второе применение того же раздражителя она бежит ко второй кормушке и после приема пищи вновь возвращается на лежанку; на последующие применения раздражителя собака проделывает то же самое применительно к очередным по порядку кормушкам. Порядковые условные рефлексы автором рассматриваются как разновидность системности в условно- рефлекторной деятельности.

В добавление к известным при жизни Павлова разновидностям цепных условных рефлексов к настоящему времени ряд ученых выявили и изучили новые.

Интересный вариант таких разновидностей изучили Л. Г. Воронин и сотрудники в экспериментах на разных животных.

Сначала у подопытного животного вырабатывались отдельные пищедобывательные условные рефлексы на разные раздражители. К примеру, на один раздражитель- нажатие на педаль, на другой — открывание дверцы кормушки, на третий — дергание за кольцо; во всех трех случаях действие животного влекло за собой получение пищи. Раздельное применение этих условных раздражителей обеспечивало сохранность адекватных им условных рефлексов.

Когда из этих раздражителей составляется цепь путем применения их в определенной последовательности через определенный интервал и при этом подкрепляется только последний раздражитель цепи, то со временем формируется единый цепной условный рефлекс, проходящий несколько этапов. В начальном этапе каждый из раздражителей вызывает присущий ему условный рефлекс. В завершающем этапе применение одного только первого раздражителя воспроизводит всю цепь реакций, т. е. не только присущий ему двигательный условный рефлекс, но и специфические двигательные условные рефлексы остальных двух раздражителей.

Воронин объясняет это образованием сложной цепи последовательных связей между нервными пунктами первого сигнального раздражителя и пищевым центром через посредство нервных пунктов перечисленных выше двигательных реакций. Формирование этой связи влечет за собой торможение ранее существовавших непосредственных условных связей второго и третьего раздражителей с адекватными им двигательными реакциями.

Еще один вариант интеграции рефлексов исследовал Гоциридзе, назвав его пространственно-цепным. Этот вариант сводится к тому, что на один и тот же условный раздражитель животное подбегает в определенной стереотипной последовательности к нескольким кормушкам, расставленным в разных местах экспериментального помещения, отдаленных друг от друга на несколько метров и прикрытых ширмами.

Действие раздражителя обычно прекращалось в период нахождения животного у последней кормушки. Если же оно продолжалось и после этого, то пространственно-цепной условный рефлекс принимал круговой характер с повторным и даже многократным обходом животных тех же кормушек в той же стереотипной последовательности.

Третий новый интересный вариант цепных условных рефлексов изучался в нашей лаборатории Л. П. Руденко. В методическом отношении основное отличие работы Руденко от других исследований подобного рода состояло в том, что в ее опытах производилась объективная графическая регистрация безусловных рефлексов раздражителей, включенных в состав цепного условного раздражителя. При составе цепи: тон+пассивный подъем конечности + вдувание воздуха в глаз регистрировались соответственно вызываемые ими рефлексы: ориентировочный рефлекс на первый раздражитель; механограмма движений и электромиограмма мышц — на второй и мигательный рефлекс — на третий. Цепной раздражитель подкреплялся пищей только в последнем звене.