Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Это общий принцип функционирования всех сенсорных систем. Вкусовая система включает набор из пяти типов рецепторов, отвечающих за восприятие сладкого, кислого, соленого, горького вкусов, а также умами (сложного вкуса, присущего некоторым аминокислотам). Примечательно, что на сегодняшний день ученые насчитали в обонятельной системе около 400 типов рецепторов, каждый из которых обладает избирательной чувствительностью к конкретному пахучему веществу. Это объясняет способность дегустаторов различать сотни видов вин по их букету (к сожалению, я не обладаю этим талантом), а также то, почему аромат конкретных духов или одеколона способен вызвать воспоминания о бывшей любви.

ЧЕМ ЗРЕНИЕ ПОХОЖЕ НА ОСЯЗАНИЕ?

В предыдущем разделе я так подробно остановился на осязании, потому что основные принципы работы нашей осязательной и зрительной систем очень похожи. Их сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток – в коже или сетчатке. Обе системы состоят из разнообразных типов рецепторов. В той и другой индивидуальные нейроны реагируют на стимулирование ограниченного рецептивного поля и сообщают мозгу конкретные виды информации. Но что касается зрения, то здесь мы знаем намного больше о том, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.

Как было сказано выше, отдельные иннервирующие кожу нейроны сообщают мозгу разные виды информации о воздействующих на них стимулах. Этот же фундаментальный принцип лежит в основе работы зрительной системы: каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира.

Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах. Она содержит множество разных типов нейронов, о которых дальше мы поговорим очень подробно. А пока давайте посмотрим, как сигналы с сетчатки передаются в головной мозг. Это делается посредством нейронов дальней связи, называемых ганглионарными клетками сетчатки (и аналогичных осязательным нейронам, идущим от кожи к спинному мозгу). Сетчатка человеческого глаза содержит около миллиона ганглионарных клеток. Они собирают входные сигналы от нескольких типов внутренних нейронов сетчатки и посылают их в мозг через зрительный нерв, который образован из соединенных в пучок длинных аксонов ганглионарных клеток.

Первое серьезное исследование ганглионарных клеток сетчатки было предпринято американским ученым венгерского происхождения Стивеном Куффлером. Хотя научный интерес Куффлера был сосредоточен на другом предмете – а именно на механизме синаптической передачи, судьба в какой-то момент свела его с офтальмологией. Немало попутешествовав по миру, после Второй мировой войны он получил место на кафедре офтальмологии Университета Джонса Хопкинса. Отчасти из благодарности к своим работодателям он провел экспериментальное исследование, которое по сей день остается фундаментальным для нашего понимания феномена зрения.

Примерно в 1950 г. Куффлер занялся изучением электрической активности одиночных ганглионарных клеток в сетчатке глаз кошек, находящихся под воздействием глубокого наркоза. Исследователи вводили в глаз животного микроэлектрод, подводили его к ганглионарной клетке, после чего регистрировали генерируемые клеткой последовательности импульсов при стимуляции поверхности сетчатки пятнами света. Пятна света должны были быть очень мелкими, чтобы имитировать изображения объектов внешнего мира, которые, как известно, отображаются на сетчатке в сильно уменьшенном виде – например, изображение моего ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки на сетчатке не превышает в размере 0,4 мм.

Куффлер заметил, что сигналы ганглионарных клеток сетчатки очень похожи на сигналы сенсорных нейронов кожи. Каждая ганглионарная клетка отвечала за один небольшой участок поверхности сетчатки – свое рецептивное поле. Самая маленькая рецептивная зона в кошачьем глазу имела размер около 40 мкм или 0,04 мм. Хотя никто никогда не измерял (по медицинским соображениям) размер отдельных рецептивных полей у людей, косвенные свидетельства указывают на то, что их минимальный диаметр составляет около 10 мкм. Как рассчитал один лауреат Нобелевской премии, 10-микрометровое рецептивное поле соответствует изображению 25-центовой монеты, полученному с расстояния около 150 м. Лично я не способен увидеть четвертак, находящийся так далеко, но, возможно, у нобелевских лауреатов более острое зрение, чем у простых смертных. Рецептивные поля можно сравнить с пикселями на компьютерном мониторе. Чем больше плотность ганглионарных клеток, тем острее зрение.

НЕМНОГО КОНТЕКСТА