Как возникло человечество

Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещивании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что относительная численность гомозиготных (доминантных и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается постоянной, если произведение числа доминантных гомозиготных индивидов на число рецессивных гомозиготных индивидов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении численности гомозиготных доминантных и рецессивных форм. Сущность второго закона — закона стабилизирующего скрещивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.

Таким образом, с точки зрения генетики популяций в популяции, если на нее не действуют внешние силы, не может происходить ни гомозиготация, ни гетерозиготация. Соотношение гомозиготных и гетерозиготных форм остается в ней неизменным.

Но эти законы, да и то в значительной мере условно, применимы лишь к неограниченной популяции. В условиях же более или менее ограниченной популяции выступает своеобразный фактор, влияющий на ее генетическую структуру. Им являются генетико-автоматические процессы (генетический дрифт), теория которых в советской литературе нашла свою разработку в работах Н.П.Дубинина (1931, 1932, 1940а, 19406; Дубинин и Ромашов, 1932) и Д.Д.Ромашова (1931).

В отличие от неограниченной большой популяции, в ограниченной популяции передача данной концентрации гена следующему поколению происходит с той или иной ошибкой, с тем или иным отклонением от закона Харди— Вайнберга. Сущность генетико-автоматических процессов и состоит в колебаниях концентрации генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к другому. В процессе развития от поколения к поколению эти случайные отклонения наслаиваются друг на друга и приводят к изменению генетического состава популяции. „Эти колебания, — пишет Н.П.Дубинин (1932, с. 137), — оказываются совсем не безразличными. Они в условиях любой величины ограниченной популяции приводят к определенному концу. Этот конец состоит в том, что через случайное наслоение ошибок, идущее во многих случаях по запутаннейшим путям, в итоге мы всегда получаем при отсутствии отбора полную гомозиготацию популяции" (см. также: Дубинин и Ромашов, 1932, с.56–59; Шмальгаузен, 1946а, с. 159–160; Вилли, 1959, с.549 и др.).

Действие генетико-автоматических процессов, переводящих популяцию в гомозиготное состояние, с разной силой проявляется в различных популяциях. В больших популяциях значение генетико-автоматических процессов ничтожно. Чем меньше популяция, тем больше роль генетико-автоматических процессов, тем быстрее идет в ней процесс изогаметации, тем быстрее она приходит в гомозиготное состояние. Скорость процесса изогаметации зависит и от степени изолированности популяции. Чем более полной является изоляция популяции от всех остальных, тем быстрее она становится гомозиготной (Дубинин, 1931, с.469). С особой интенсивностью протекают процессы генетического дрифта в популяциях, в которых имеет место отклонение от свободного скрещивания, в которых нет равномерного размножения (Дубинин, 1931, с.469; Ромашов, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, с. 12). В ограниченных популяциях небольших размеров действие генетико-автоматических процессов может даже соперничать с действием естественного отбора. В ряде случаев эти процессы вопреки естественному отбору могут очень сильно увеличить концентрацию гена, определяющего относительно нецелесообразный признак (Дубинин, 1931, с.472; 19406, с.292; Тахтаджян, 1957, с.601).

Таким образом, генетика популяций помогает уяснить судьбу очень небольшой изолированной популяции. В результате изоляции она начнет превращаться в группу индивидов, связанных разными степенями кровного родства. Если бы не существовало генетико-автоматических процессов, то в ней происходил бы, как уже указывалось, процесс возникновения и исчезновения чистых инбредных линий. В результате действия генетико-автоматических процессов одна из возникающих и исчезающих гомозиготных линий неизбежно должна взять верх и вытеснить все остальные. В результате такая популяция неизбежно превратится по существу в чистую инбредную линию.