Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные

Плечевой пояс по-прежнему находился снаружи от наметившегося панциря, а крупная крестовидная межключица и тонкие дуговидные ключицы плотно прилегали к лопатке. От самой лопатки отходил длинный уплощенный вертикальный отросток. Место пластрона занимали утолщенные дуговидные парные гастралии, а место карапакса – грудные и крестцовые ребра, имевшие присущее только черепахам Т-образное сечение из-за сильного расширения. Последние несли на поверхности продольные гребни, т. е. орнамент, характерный для кожных костей. Хотя ребра не образовывали сплошное перекрытие спинной поверхности, в их костной ткани остались полости от многочисленных тонких, вероятно, коллагеновых волокон, которые связывали эти кости между собой.

Сзади торчал длинный хвост – в половину 30-сантиметрового тельца, но туловище по-черепашьи укоротилось за счет сокращения числа позвонков, еще не утративших вертикальные невральные дуги.

В целом характерные черты «черепашьего папы» указывают на его родство с архозавроморфами, т. е. с группой диапсид, к которой относятся динозавры, включая птиц, а также птерозавры и крокодилы. Всех их вместе теперь называют архелозаврами (Archelosauria), что можно перевести как «первочерепахоящеры».

Два важных признака указывают на то, что паппохелис был черепахой. Первый из них – форма поперечного сечения ребер. На примере ихтиостеги видно, что эти элементы могут расширяться и уплощаться и у других позвоночных, но лишь у черепах ребра приобретают Т-образную форму. Второй – строение лопатки: ее длинный вертикальный отросток возник из-за особенностей черепашьего дыхания. Поскольку грудная клетка у этих рептилий совершенно неподвижна, брюшная мускулатура преобразовалась в своего рода динамический подвес под брюшной полостью – между передними и задними ребрами карапакса. Сокращение этой мышечной массы подтягивает «брюхо» вверх. Оно давит на продольно расположенные легкие, и черепаха выдыхает. Но, чтобы не затруднять выход воздуха, плечевой пояс требуется развернуть назад. Для этого и нужен лопаточный отросток, на котором закреплена часть мускульного блока.

Длинные кости конечностей паппохелиса были довольно плотными – они состояли в основном из компактной ткани и имели очень маленькую мозговую полость. Эта склонность к остеосклерозу, отчасти проявившаяся в позвонках, ребрах и гастралиях, у него была естественной и давала некоторое преимущество при норном или полуводном образе жизни. Впрочем, можно ведь было и сочетать один с другим (как это делает бобр).

С учетом мест обитания паппохелиса (берега небольшого, но глубокого озерка) надежная защита спины ему не помешала бы. Ведь в водоеме было полно весьма зубастых соседей – от стремительных рыб заурихтов до крокодилоподобных псевдозухий и гиганта мастодонзавра, а на суше водились хрониозухии и крупные родственники по диапсидной линии – архозавры. Из-за того, что панцирь только намечался, лапки было спрятать некуда. За них и хватали хищники. Даже если «прачерепашка» вырывалась из пасти, раны в костной ткани могли нагноиться. И развивалась остеосаркома – выпирающая наружу злокачественная опухоль, влиявшая на подвижность сустава, например тазобедренного. Такое неприятное поражение надкостницы бедра выявили у одного из паппохелисов.

А самой черепахе были вполне по зубам пока не выросшие мастодонзавры: сотня острых колышков с хрустом впивалась в их мягкую плоть. Годились ей в пищу и небольшие костные ганоиды, которых, наверное, приходилось заглатывать вместе с мелкой, но прочной чешуей.

Живший 228 млн лет назад на востоке Северной Пангеи (ныне Юго-Западный Китай) эоринхохелис (Eorhynchochelys

 – «ранняя клювастая черепаха») уплощенными Т-образными в сечении ребрами и маленьким треугольным черепом напоминал паппохелиса. Спинные ребра и гастралии все еще заменяли ему панцирь, и лишь лобковые и седалищные кости таза образовали небольшой брюшной щиток. Верхнее височное окно уже не просвечивало между разросшимися заглазничной и теменной костями, а в передней части пасти вместо зубов появился клюв (на верхнечелюстной и зубной костях место зубам пока находилось, так же как на сошнике и крыловидной кости).

Потомки паппохелиса и эоринхохелиса – позднетриасовые черепахи одонтохелис (Odontochelys – «зубастая черепаха») и проганохелис – жили 220–215 млн лет назад. У них карапакс продолжал развиваться как сложное образование из распрямившихся в спинной плоскости пока Т-образных ребер, уплощенных невральных дуг, костных пластинок и роговых щитков. Причем пластрон одонтохелиса уже полностью сложился, хотя брюшные пластинки оставались удлиненными и заостренными, словно гастралии (рис. 21.3). А вот карапакс еще только намечался. Все это свидетельствует о независимом происхождении карапакса и пластрона: изначально они не были единым панцирем. Вероятно, у одонтохелиса появились и роговые щитки, покрывавшие пластрон снаружи. (Хотя эти элементы тоже имеют вид многоугольных пластинок, их границы со швами костного панциря не совпадают, что придает внешнему скелету особую прочность.)