Компьютерра PDA N161 (25.02.2012-02.03.2012)

На рисунке гифы, где ядра имеют гаплоидный (единичный) набор хромосом, показаны серым, а диплоидные (с двумя хромосомными наборами) окрашены зеленоватым. Впрочем, жизнь сложнее схемы. Диплоидные ядра грибов становятся гаплоидными постепенно, после многих митозов, а в одних и тех же гифах могут находиться различные ядра.

Большей сложности добились организмы, у которых для сокращения хромосомного набора используется особый тип деления - мейоз. Сравнение митоза и мейоза показано на схеме (не пугайтесь: это стандартный школьный материал!). Мейоз состоит из двух последовательных делений. В первом между дочерними клетками расходятся хромосомы, во втором, как и при митозе, хромосомы расщепляются на хроматиды. В результате получаются четыре генетически уникальные клетки.

Сравнение митоза и мейоза. Митоз - цикл; некоторые из образующихся в нём клеток могут переходить к мейозу. Хромосомы могут состоять из одной хроматиды или, после удвоения генетического материала, из двух. Гаплоидные клетки серые, диплоидные - зеленоватые

Благодаря мейозу постоянной частью жизненного цикла может стать оплодотворение: слияние гамет (половых клеток) образует зиготу. Оплодотворение увеличивает хромосомный набор вдвое, а мейоз - сокращает.

Типичный гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом. Гаплоидные стадии серые, диплоидные - зеленоватые

На схеме показан жизненный цикл, в котором многоклеточный организм развивается на диплоидной фазе. Это не единственное возможное решение. У некоторых архаичных видов многоклеточные стадии жизненного цикла гаплоидны, а мейоз происходит сразу после оплодотворения. Для растений типичны циклы, где многоклеточные организмы возникают и на диплоидной, и на гаплоидной фазах. В любом случае гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом (теперь вы поняли, что это означает) - это эволюционный мейнстрим. Но после его возникновения эксперименты со способами размножения не прекратились.

Начну с примера, который мне близок. Я занимаюсь изучением гибридизации зелёных лягушек (подробнее - здесь). Не вдаваясь в детали, скажу, что два разных вида зелёных лягушек скрещиваются, порождая гибриды (Pelophylax esculentus). У диплоидных гибридов до мейоза в тех клетках, из которых образуются гаметы, элиминируется один родительский хромосомный набор. Тут есть некая аналогия с элиминацией хромосом при парасексуальном процессе у грибов, но у грибов может быть удалена любая хромосома в каждой паре, а лягушки теряют один набор целиком.

Затем в клетках, которые стали гаплоидными, хромосомный набор удваивается при эндомитозе ("внутреннем" митозе, удвоением хромосом без деления). Получается диплоидная клетка с двумя идентичными хромосомными наборами. Между ними происходит рекомбинация, которая в типичном случае ничего не меняет: одинаковые хромосомы обмениваются идентичными участками. В результате получаются гаметы, несущие хромосомный набор одного из родительских видов без изменений,

клонально. Поскольку клонально передаётся лишь один геном, такое размножение называется полуклональным (гемиклональным). Кроме зелёных лягушек, оно найдено ещё в некоторых группах животных.

Полуклональное наследование у межвидовых гибридов зелёных лягушек. Цвет хромосом тут показывает их принадлежность к разным видам

Обратите внимание: у полуклональных зелёных лягушек меняется сам механизм передачи наследственной информации между поколениями. Следствием этого является особый способ их эволюционирования!

Теперь настало время сообщить, что в некоторых регионах обитания гибридных лягушек (например, там, где я работаю) кроме диплоидных особей есть ещё и триплоидные - с тремя хромосомными наборами.

Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.

В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.

"Типичное" образование гамет у триплоидных лягушек. Красные хромосомы принадлежат одному родительскому виду, синие и зелёные - другому. Триплоидные стадии - красноватые

Всего лишь отказавшись от эндомитоза (удвоения оставшихся наборов), триплоидные лягушки могут производить гаплоидные гаметы, причём не клональные, а рекомбинированные - такие, какие производили бы представители родительских видов. А если эндомитоз всё-таки произойдёт, гаметы должны стать диплоидными. Если при оплодотворении сольются диплоидная и гаплоидная гаметы, возникнет новый триплоид.