Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть

…вставляем электроды… Здесь описано использование двух внутриклеточных электродов при изучении конкретной пары нейронов. Это наиболее точный и относительно современный метод изучения синапсов. Эклс применял одиночный внутриклеточный электрод, записывая сигналы от одного постсинаптического нейрона (т. е. расположенного «за» синапсом) и стимулируя большое количество пресинаптических нейронов (т. е. расположенных «перед» синапсом), пропуская ток через внеклеточный провод.

Величина этого всплеска… Если между нейроном А и нейроном Б окажется не один, а больше синапсов, на размере всплеска скажется сила всех этих синапсов.

…повторная стимуляция… Bi, Poo, 1998; Markram et al., 1997. Какая стимуляция более эффективна для наведения пластичности – последовательная или одновременная? Это зависит от типа нейронов. Строго говоря, эти эксперименты не продемонстрировали изменений в единичных синапсах. Между нейронами изучаемой пары имелся не один синапс, а больше, и эксперименты показали изменение их суммарной силы. И вообще в ходе таких экспериментов трудно провести различие между ИСВ и рекомбинацией связей. Если взаимодействие между двумя нейронами усиливается, это может являться результатом увеличения количества синапсов между ними, а не усиления синапсов. Здесь нет места обсудить еще одну интересную проблему: механизм, посредством которого синапс определяет одновременное или последовательное пикообразование. Судя по всему, за это отвечает специальная молекула, названная рецептором глутамата (NMDA-рецептором).

…Брэда с Анджелиной… Некорректно утверждать, что вы забыли об отношениях между Брэдом и Анджелиной: это будет чрезмерным упрощением. Хотя они больше не женаты, вы по-прежнему помните, что когда-то они состояли в браке. Можно представить себе, что у нас имеется «нейрон брака» и «нейрон развода». Соответствующий клеточный ансамбль первоначально включает в себя нейроны Брэда, Дженни и брака. Позже этот клеточный ансамбль уже состоит из нейронов Брэда, Дженни и развода. Решение всетаки не совсем удовлетворительное. Однако более «близкое к жизни» решение наверняка вызвало бы критику Лешли, заявлявшего, что коннекционизм не может отображать в себе синтаксис. Впрочем, эта проблема лежит за рамками нашей книги.

…связи между двумя нейронами ослабляются… Так, Стент (Stent, 1973) предположил, что синапс, направленный от нейрона А к нейрону Б, ослабевает, если нейрон А неоднократно оказывается неактивным, когда Б активен. Многие теоретики предлагали другие варианты. Оборотная сторона «последовательной» версии правила Хебба звучит так: если два нейрона неоднократно активируются последовательно, связь, наведенная от второго к первому, ослабевает. Эмпирические доказательства этой гипотезы получили в работах: Markham et al., 1997), а также Bi, Poo, 1998. В сочетании с «классическими» формулировками правила Хебба это дает принцип так называемой «пластичности, зависящей от времени образования пиков».

…прямой конкуренцией между синапсами. Miller, 1996.

…каждая идея обильно (и даже избыточно) представлена множеством нейронов… Поэтому можно дать иное определение клеточного ансамбля: это набор нейронов, где каждая связь между нейронами (если она существует) дает сильный синапс. Можно подправить метафору Локка: представим себе, что мы пишем на белой бумаге, в которой кто-то проделал множество отверстий, и отверстия эти разбросаны случайным образом. При этом мы не пытаемся огибать эти дырки. Отсутствующие части бумаги – как недостающие синапсы в разреженной (слабо связанной) сети. Если ваши буквы значительно крупнее дырок в бумаге, текст все равно можно будет прочесть. Но если буквы мельче дырок, часть информации неминуемо окажется утраченной.

…методом локусов. Yates, 1966.

«…между ними возникают новые связи». Студенты, изучающие нейронауки, переформулировали этот вариант правила Хебба так: «Если нейроны часто встречаются, между ними возникает связь».

Джеральд Эдельман. Edelman, 1987; Changeux, 1985. Противоположный взгляд см. в: Purves, White, Riddle, 1996. Ответ на эту статью см. в: Sporns, 1997.

…возникают по мере необходимости… Такая теория возникновения синапсов в чем-то аналогична эволюционной теории Жана-Батиста Ламарка. Он считал, что животные могут передавать приобретенные свойства по наследству, так что изменчивость скорее адаптивна, нежели случайна. К примеру, он полагал, что человек, благодаря регулярным тренировкам вырастивший себе крупные мышцы, может передать их своим детям. Идеи Ламарка позже были опровергнуты, но недавно они отчасти получили новую жизнь благодаря исследованиям в области эпигенетики.