Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть

…вставляем электроды… Здесь описано использование двух внутриклеточных электродов при изучении конкретной пары нейронов. Это наиболее точный и относительно современный метод изучения синапсов. Эклс применял одиночный внутриклеточный электрод, записывая сигналы от одного постсинаптического нейрона (т. е. расположенного «за» синапсом) и стимулируя большое количество пресинаптических нейронов (т. е. расположенных «перед» синапсом), пропуская ток через внеклеточный провод.

Величина этого всплеска… Если между нейроном А и нейроном Б окажется не один, а больше синапсов, на размере всплеска скажется сила всех этих синапсов.

…повторная стимуляция… Bi, Poo, 1998; Markram et al., 1997. Какая стимуляция более эффективна для наведения пластичности – последовательная или одновременная? Это зависит от типа нейронов. Строго говоря, эти эксперименты не продемонстрировали изменений в единичных синапсах. Между нейронами изучаемой пары имелся не один синапс, а больше, и эксперименты показали изменение их суммарной силы. И вообще в ходе таких экспериментов трудно провести различие между ИСВ и рекомбинацией связей. Если взаимодействие между двумя нейронами усиливается, это может являться результатом увеличения количества синапсов между ними, а не усиления синапсов. Здесь нет места обсудить еще одну интересную проблему: механизм, посредством которого синапс определяет одновременное или последовательное пикообразование. Судя по всему, за это отвечает специальная молекула, названная рецептором глутамата (NMDA-рецептором).

…Брэда с Анджелиной… Некорректно утверждать, что вы забыли об отношениях между Брэдом и Анджелиной: это будет чрезмерным упрощением. Хотя они больше не женаты, вы по-прежнему помните, что когда-то они состояли в браке. Можно представить себе, что у нас имеется «нейрон брака» и «нейрон развода». Соответствующий клеточный ансамбль первоначально включает в себя нейроны Брэда, Дженни и брака. Позже этот клеточный ансамбль уже состоит из нейронов Брэда, Дженни и развода. Решение всетаки не совсем удовлетворительное. Однако более «близкое к жизни» решение наверняка вызвало бы критику Лешли, заявлявшего, что коннекционизм не может отображать в себе синтаксис. Впрочем, эта проблема лежит за рамками нашей книги.

…связи между двумя нейронами ослабляются

… Так, Стент (Stent, 1973) предположил, что синапс, направленный от нейрона А к нейрону Б, ослабевает, если нейрон А неоднократно оказывается неактивным, когда Б активен. Многие теоретики предлагали другие варианты. Оборотная сторона «последовательной» версии правила Хебба звучит так: если два нейрона неоднократно активируются последовательно, связь, наведенная от второго к первому, ослабевает. Эмпирические доказательства этой гипотезы получили в работах: Markham et al., 1997), а также Bi, Poo, 1998. В сочетании с «классическими» формулировками правила Хебба это дает принцип так называемой «пластичности, зависящей от времени образования пиков».

…прямой конкуренцией между синапсами. Miller, 1996.

…каждая идея обильно (

и даже избыточно) представлена множеством нейронов… Поэтому можно дать иное определение клеточного ансамбля: это набор нейронов, где каждая связь между нейронами (если она существует) дает сильный синапс. Можно подправить метафору Локка: представим себе, что мы пишем на белой бумаге, в которой кто-то проделал множество отверстий, и отверстия эти разбросаны случайным образом. При этом мы не пытаемся огибать эти дырки. Отсутствующие части бумаги – как недостающие синапсы в разреженной (слабо связанной) сети. Если ваши буквы значительно крупнее дырок в бумаге, текст все равно можно будет прочесть. Но если буквы мельче дырок, часть информации неминуемо окажется утраченной.

…методом локусов

. Yates, 1966.

«…между ними возникают новые связи». Студенты, изучающие нейронауки, переформулировали этот вариант правила Хебба так: «Если нейроны часто встречаются, между ними возникает связь».

Джеральд Эдельман. Edelman, 1987; Changeux, 1985. Противоположный взгляд см. в: Purves, White, Riddle, 1996. Ответ на эту статью см. в: Sporns, 1997.

…возникают по мере необходимости… Такая теория возникновения синапсов в чем-то аналогична эволюционной теории Жана-Батиста Ламарка. Он считал, что животные могут передавать приобретенные свойства по наследству, так что изменчивость скорее адаптивна, нежели случайна. К примеру, он полагал, что человек, благодаря регулярным тренировкам вырастивший себе крупные мышцы, может передать их своим детям. Идеи Ламарка позже были опровергнуты, но недавно они отчасти получили новую жизнь благодаря исследованиям в области эпигенетики.