Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции

В последние два-три десятилетия молекулярная структура фотосистем растений и бактерий была предметом пристального внимания ученых. Они с успехом использовали ряд методов с пугающими названиями и столь же пугающей сложности, от рентгеноструктурного анализа до электронного парамагнитного резонанса. Характеристики этих методов не должны нас заботить. Достаточно знать, что эти методы применялись чтобы выяснить форму и строение фотосинтетических комплексов почти — увы! — на атомарном уровне разрешения. На конференциях спорят и по сей день, но спорят уже о деталях. Незадолго до написания этих строк я как раз вернулся с симпозиума в Лондонском королевском обществе. Его участники немало спорили о точном положении пяти ключевых атомов кислород-выделяющего комплекса. Этот спор касался предмета одновременно и ничтожного, и необычайно важного. Важного потому, что точным положением этих атомов строго определяется химический механизм расщепления воды, а выяснить это — значит сделать важнейший шаг в направлении решения энергетических проблем человечества. А ничтожного потому, что все пререкания участников касались расхождений в оценках положения этих пяти атомов в пределах пространства размером в несколько диаметров одного атома — в несколько ангстремов (то есть меньше одной миллионной миллиметра). К удивлению исследователей старшего поколения, сейчас почти уже не осталось серьезных разногласий о положении всех остальных 46 630 атомов фотосистемы II, точная структура которой была установлена группой Джима Барбера из Имперского колледжа Лондона в 2004 году (а с тех пор изучена и еще подробнее).

Хотя положение этих нескольких атомов еще предстоит определить, общее устройство фотосистем, свидетельства о котором были получены уже больше десяти лет назад, теперь совершенно ясно и дает нам массу сведений об эволюционной истории этих систем. В 2006 году небольшой группе исследователей, которой руководил Боб Блэнкеншип (в настоящее время он заслуженный профессор Университета им. Вашингтона в Сент-Луисе), удалось показать, что у бактерий обе фотосистемы необычайно консервативны^[23]

. Несмотря на огромные эволюционные расстояния, разделяющие группы бактерий, ключевые структуры их фотосистем почти идентичны — до такой степени, что их трехмерные компьютерные модели при наложении полностью совпадут. Кроме того, Блэнкеншип подтвердил наличие еще одной связи, о которой давно подозревали: ключевые структуры фотосистем I и II тоже почти идентичны и почти точно происходят от одной и той же структуры, существовавшей очень, очень давно.

Иными словами, когда-то фотосистема была всего одна. На некотором этапе кодировавшие ее гены удвоились и получилось две одинаковых фотосистемы. Под действием естественного отбора они постепенно отдалялись друг от друга, при этом сохраняя близкое структурное сходство. В итоге фотосистемы объединились в единую Z-схему цианобактерий и впоследствии передались растениям и водорослям с хлоропластами. Но за этой простой историей стоит интереснейшая дилемма. Простое удвоение примитивной фотосистемы не решало проблему кислородного фотосинтеза: оно не могло соединить сильный оттягиватель электронов с сильным отталкивателем. Фотосинтез мог начаться лишь после того, как две фотосистемы разошлись, потому что лишь в этом случае их можно было связать с пользой для дела. Так что вопрос в том, какая последовательность событий могла развести их, чтобы потом вновь соединить в качестве тесно взаимосвязанных, но играющих противоположные роли партнеров (как мужчина и женщина, соединяющиеся после расхождения, сопровождающего их развитие из похожих яйцеклеток).

Лучший способ найти ответ на этот вопрос — обратиться к самим фотосистемам. В Z-схеме цианобактерий они объединены, однако их эволюционная история шла совершенно разными путями, и это в ней особенно интересно. Давайте на время оставим вопрос, как возникли две фотосистемы, и вкратце рассмотрим их нынешнее распространение в мире бактерий. За исключением цианобактерий, они никогда не встречаются вместе у одной и той же бактерии. У одних групп бактерий есть только фотосистема I, у других — только фотосистема II. Обе они работают самостоятельно, выполняя разные функции, и назначение каждой из них свидетельствует о том, как возник в ходе эволюции кислородный фотосинтез.