Читаем Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции полностью

Джон Мейнард Смит и, позднее, Джон Гиллеспи разработали теорию и компьютерные модели для демонстрации существования особого режима нейтральной эволюции, который слабо зависит от эффективного размера популяции и актуален даже в популяции бесконечного размера с сильным отбором. Этот способ нейтрального закрепления мутаций стал известен как «генетическая тяга» и относится к ситуациям, в которых одна или несколько нейтральных или даже умеренно вредных мутаций распространяются в популяции и в конечном итоге закрепляются, будучи связанными с полезной мутацией. Иными словами, нейтральные или вредные аллели «двигаются в одной повозке» вместе с полезным аллелем (Barton, 2000). Похоже, что некоторые данные и модели популяционной генетики свидетельствуют, что «движение в одной повозке» даже важнее для эволюции популяции с половым размножением, чем дрейф. Очевидно, что эффект «езды в одной повозке» обусловлен совокупным воздействием естественного отбора и нейтральной изменчивостью в различных участках генома и, в отличие от дрейфа, может происходить даже в популяции бесконечно большого эффективного размера (Gillespie, 2000).

За счет эффекта «движения в одной повозке» даже в больших популяциях могут закрепляться умеренно вредные мутации, что, соответственно, дает этой популяции возможность пересекать долины адаптивного ландшафта.

Положительный и очищающий (отрицательный) отбор: классификация форм отбора

Дарвин думал о естественном отборе в первую очередь с точки зрения закрепления благоприятных изменений. Он понимал, что эволюцией отсеиваются вредные изменения, но не интерпретировал эту ликвидацию в одной плоскости с естественным отбором. С развитием СТЭ понятие отбора было расширено за счет включения «очищающего» (отрицательного) отбора, который в некоторых фазах эволюции оказывается более распространенным (на самом деле на порядок более распространенным), чем «дарвиновский» положительный отбор. По сути, очищающий отбор – это просто элиминация неприспособленных особей. Тем не менее выделение этого процесса в особую форму отбора представляется оправданным и важным, потому что оно подчеркивает ключевую роль элиминации в формировании (сдерживании) биологического разнообразия на всех уровнях. Проще говоря, изменение допускается, только если оно не наносит существенного вреда никаким из выживающих особей. Интересен и открыт вопрос, до какой степени эти ограничения фактически сужают пространство, доступное для эволюции, и я коснусь этого вопроса позднее (см., в частности, гл. 3, 8 и 9).

Тонкая, но важная разница существует между очищающим отбором и стабилизирующим отбором

, который является еще одной из форм отбора, которая действует на распределение частот отличительных признаков. Таким образом, выделяются следующие формы отбора: стабилизирующий отбор, основанный в первую очередь на очищающем отборе, движущий отбор, обусловленный положительным (дарвиновским) отбором, и более экзотические режимы дизруптивного и балансирующего отбора, которые являются результатом сочетания многочисленных ограничений (см. рис. 1–3).


Рис. 1–3. Четыре различные формы отбора в эволюционирующей популяции:

а — стабилизирующий отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); б — движущий отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); в —
дизруптивный отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); г — балансирующий отбор (адаптивный ландшафт периодически меняется, переключаясь между двумя пунктирными линиями)

Синтетическая теория эволюции

Перейти на страницу:

Похожие книги

Эволюция и прогресс
Эволюция и прогресс

Автор вводит читателя в круг наиболее интригующих вопросов эволюционной биологии. До сих пор эволюционный прогресс остается предметом бурных, даже ожесточенных споров. По существу, всех биологов можно разделить на сторонников и противников идеи этой формы прогресса. Эволюцию живых организмов обычно связывают с ростом их сложности и степени совершенства, однако до сих пор нет строгих критериев этой оценки. Главная мысль, развиваемая автором, состоит в том, что основные атрибуты прогресса — усложнение строения и повышение уровня надклеточной организации — являются лишь следствием постоянно идущего отбора на повышение эволюционной пластичности видов.Книга предназначена для биологов широкого профиля, а также всех интересующихся вопросами эволюции живых существ.

Владимир Александрович Бердников

Зарубежная образовательная литература, зарубежная прикладная, научно-популярная литература / Биология / Научпоп / Образование и наука / Документальное
Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Первое издание полного собрания сочинений И. П. Павлова, предпринятое печатанием по постановлению Совета Народных Комиссаров Союза ССР от 28 февраля 1936 г., было закончено к 100-летию со дня рождения И. П. Павлова - в 1949 г. Второе издание полного собрания сочинений И. П. Павлова, печатающиеся по постановлению Совета Министров СССР от 8 июня 1949 г., в основном содержит, как и первое, труды, опубликованные при жизни автора. Дополнительно в настоящем издание включен ряд работ по кровообращению и условным рефлексам, а также «Лекции по физиологии», не вошедшие в первое издание. Кроме того, внесены некоторые изменения в расположение материала в целях сгруппирования его по определенным проблемам с сохранением в них хронологической последовательности. Второе издание полного собрания сочинений И. П. Павлова выходит в 6 томах (8 книгах). Библиографический, именной и предметно-тематический указатели ко всему изданию. а также очерк жизни и деятельности И. Павлова составят отдельный дополнительный том.

Иван Петрович Павлов

Биология / Биофизика / Биохимия / Образование и наука