Муравей, семья, колония

Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер - ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных видов - физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).

Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.

Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению надсемейных структур.

Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено. Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду, сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только общины.

Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов. Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности. И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта материнской общины.

С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить круг значащих здесь факторов.

Несомненно, что причина различий кроется в особенностях действия механизмов, объединяющих членов общины. Первое место, по-видимому, принадлежит характеристикам пищевого потока как реальной материализующей основе сообщества насекомых. Пищевой поток не может быть слишком большим, так как в этом случае он не в состоянии выполнять одну из основных функций - регуляцию состава общины. После какого-то предела пищевой поток просто утратит чувствительность к частным изменениям в составе сообщества. Если в группе из нескольких десятков особей муравьи способны заметить исчезновение одной особи, то в стотысячном муравейнике такая потеря остается незамеченной. В миллионной семье чувствительность общины к частным изменениям в составе будет еще ниже. Это общий принцип для любых муравьев. Несомненно, важное значение имеют пищевая специализация и форма пищи, предлагаемой личинкам. Известно, что, например, у муравьев феидолия часть личинок переводится на твердую пищу, с чем, кстати, связано развитие этих личинок в солдат.

Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным, нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи, т. е. с пищевой цепью разной длины.