На суше и на море - 1963

_{Рис. 5. Королевская ячейка термитов Bellicositermes natalensis через пять часов после начала работы}　

Другое сооружение возводилось в то же самое время над кучей глины. Там строились другие, более мелкие ячейки. Длинный коридор соединил это новое сооружение с ячейкой королевы. Когда королевская ячейка была готова, рабочие начали на ее крыше строить новые столбики для других ячеек, которые образовали второй этаж термитника. Таким образом, все участки стройки были соединены друг с другом и образовали одно целое. Постройка этого гнезда потребовала не более восьми часов.

Стигмергия — координатор деятельности термитов

Какие же выводы сделал Грассе из своих длительных и терпеливых наблюдений? Прежде всего он опроверг свое же предположение о поведении термитов, высказанное в 1939 году. Точность поведения термитов-строителей, как он уяснил теперь, есть не результат какой-то присущей им способности регулировать и согласовывать свои усилия, а лишь функция устойчивого безусловного рефлекса.

В работе термитов можно выделить несколько фаз.

Фаза несогласованности. Она возникает при разрушении термитника или при — переселении термитов для исследования в ящик. Резкое нарушение условий внешней среды (изменение степени увлажнения, освещенности, перенесение их из узких галерей на более широкое пространство, где они не могут контактировать друг с другом тигмотактизм, и т. д.) травмирует насекомых, приводит их в состояние шока, чем нарушает обычный образ существования. Когда же первое волнение проходит, на насекомых начинают заметно действовать стимуляторы, на которые, впрочем, рабочие термиты реагируют по-разному. Из нескольких внешних стимуляторов некоторые оказываются более действенными, и реакция насекомых на них проявляется в том, что они начинают строить. Эта еще не организованная вначале деятельность состоит в том, что насекомые в беспорядке кладут на дно ящика шарики земли, и поведение каждого нисколько не согласовано с поведением других — каждый рабочий совершенно индиферентен к действиям своих соседей. Поведение насекомых в этот период наводит на мысль о том, что они автоматически реагируют на комплекс раздражителей, то есть их действия никак не зависят от присутствия в гнезде других его обитателей.

Однако с какого-то момента укладка шариков земли перестает быть совершенно случайной. Термиты начинают искать более возвышенную точку, чтобы положить на нее свой шарик, их работа, следовательно, координируется силой тяжести Земли (стремлением ориентироваться в направлении, противоположном силе тяжести). Таким же стимулом, который направляет деятельность насекомых в определенную сторону и вносит в нее порядок, становится и самка. Но это относится лишь к тем видам термитов, у которых самки из-за огромных размеров брюшка не в состоянии двигаться. Кроме того, к числу стимуляторов следует добавить притягательную силу свежих шариков и некоторую, довольно, впрочем, слабую тенденцию насекомых вновь и вновь возвращаться в точку, где они уже работали.

Фаза координации. Поведение насекомых остается несогласованным до тех пор, пока земляных шариков мало. Но все меняется, как только шариков становится много и они образуют кучку. Вместо неразберихи и толчеи, которые господствовали вначале, появляется возбуждение, более целенаправленное. Кучка шариков действует на рабочих как некоторый центр притяжения и представляет собой действительно общественный стимул.

Одновременные стимуляторы и стигмергия. Соответственно характеру укладки шариков реакция рабочих на этот стимулятор становится различной и приобретает способность направлять ход строительства. В точках, где шарики уложены один на другой, вырастают столбики, а они, в свою очередь, становятся раздражителями, которые направляют всю дальнейшую деятельность рабочих. Когда высота столбиков достигает некоторой величины (от 4 до 6 миллиметров, в зависимости от вида насекомых), ситуация вновь меняется. Теперь шарики укладываются не на самую вершину столбика, а сбоку от нее, и эти боковые шарики становятся точками, на которых вырастают горизонтальные ответвления.